La Estela Vegetal: Evolución y Diversidad de la Estructura Vascular en Plantas Terrestres

Teoría Estélica: Origen y Evolución de la Estructura Vascular Vegetal

Esta teoría, propuesta por Van Tieghem y Douliot a finales del siglo XIX para explicar la estructura del eje de la planta, busca dar respuesta al origen y evolución del aparato vascular. Las plantas plenamente adaptadas al medio terrestre necesitan tallos con flexibilidad, lo que requiere el desplazamiento hacia la periferia de los tejidos lignificados (de sostén y conductores).

¿Qué es la Estela?

La estela es el cilindro central del tallo, constituido por el conjunto de haces conductores junto con la endodermis, periciclo y médula (cuando esta exista). Filogenéticamente, la estela constituye una unidad morfofuncional que procedería de la columna central de traqueidas existente en el eje caulinar de las primeras plantas terrestres, y que ha recibido el nombre de protostela.

La Protostela: El Tipo Más Primitivo

En la protostela (el tipo más primitivo), los tejidos conductores forman un cilindro macizo donde el xilema ocupa la zona central y el floema se sitúa en la periferia, ambos rodeados por la endodermis. Según la teoría estélica, a partir de la protostela se derivarían diversos tipos de estela.

Diversidad de Estelas y su Evolución

Estelas sin Médula: Actiostela y Plectostela

La actiostela es una protostela ligeramente modificada, donde el xilema, en sección transversal, presenta una forma estrellada y los polos leñosos interrumpen el anillo periférico de floema. En la estela de los licopodios, aparece un xilema fragmentado en bandas o islotes, más o menos paralelos, entre los cuales penetra el floema. Esta estructura se denomina plectostela.

Tanto la protostela como la actiostela y la plectostela carecen de médula.

Estelas con Médula: La Sifonostela y sus Variantes

Cuando la médula aparece, el cilindro vascular, inicialmente macizo, adquiere forma de tubo alrededor de aquella; se trata entonces de una sifonostela. Si presenta el floema externamente, se denomina sifonostela ectofloemática; y si este floema recubre al xilema, tanto por el interior como por el exterior, se denomina sifonostela anfifloemática.

Fragmentación y Especialización: Solenostela, Dictiostela y Meristela

El siguiente paso evolutivo es la descomposición del cilindro único en diversos fragmentos para aumentar la flexibilidad de los tallos. En algunos helechos, el trayecto del haz conductor hacia una hoja está asociado a la existencia de una ventana foliar, que es una abertura más o menos grande en la estela. Si la separación entre las trazas foliares es muy grande, de manera que en sección transversal solo se aprecia una, la estructura corresponde a una solenostela anfifloemática, mientras que si el tubo está perforado en retículo (numerosas ventanas foliares) es una dictiostela, típica de los helechos más evolucionados. Cada uno de estos fragmentos se denomina meristela, y está rodeado de endodermis.

Estelas Avanzadas: Sifono-eustela, Eustela y Atactostela

A partir de la sifonostela ectofloemática, si la fragmentación del cilindro solo afecta al xilema, permaneciendo el floema externo como una capa continua, la estructura se denomina sifono-eustela, típica de algunas dicotiledóneas. El grado máximo de fragmentación (reducción a un retículo de haces aislados dispuestos en un solo anillo) se observa en la eustela, que se encuentra en la mayoría de las dicotiledóneas herbáceas.

La atactostela de las monocotiledóneas ocupa una posición especial; en ellas los haces vasculares aislados se encuentran esparcidos por el conjunto de la sección transversal del tallo.

Adaptación y Flexibilidad en Plantas Terrestres

Tanto la eustela como la atactostela constituyen las estelas mejor adaptadas a las condiciones de vida en la tierra, ya que las plantas terrestres necesitan ser flexibles, propiedad que adquieren al dividir y acercar a la periferia los elementos mecánicos y conductores.