Evolución molecular: reloj molecular, teoría neutralista y evolución del desarrollo
Cambios evolutivos en genes y proteínas
Los cambios evolutivos en genes y proteínas se identifican comparando las secuencias de nucleótidos o aminoácidos de diferentes organismos. Cuanto más tiempo llevan estas secuencias evolucionando de forma independiente, mayores serán las diferencias acumuladas. Para cualquier macromolécula dada, los cambios se acumulan a la misma tasa en todos los linajes evolutivos. Si una determinada molécula (proteica o de DNA) presenta una tasa constante de evolución, dicha molécula puede utilizarse como reloj molecular, ya que permite estimar el tiempo de divergencia entre especies.
Observaciones de la evolución molecular que, según Kimura, no podían ser interpretadas por selección natural
- Alta tasa de evolución génica (estudiada como tasa de sustitución aminoacídica en proteínas): 1,5 x 10-9 sitio/año.
- Tasa de evolución constante: reloj molecular (bajo selección se esperaría evolución episódica y siempre correlacionada con cambios ambientales).
- Enorme variabilidad genética intraespecífica.
- Evolución más lenta en las regiones funcionalmente más importantes de las proteínas (por S.N. adaptativa se esperaría lo contrario).
Teoría de la evolución molecular neutral
En 1968, Motoo Kimura propuso la teoría de la evolución molecular neutral:
- La inmensa mayoría de la variación molecular que llega a fijarse en las poblaciones (cambio evolutivo molecular) es neutra y, por tanto, la deriva génica gobierna la evolución a nivel molecular.
- La tasa de evolución molecular es igual a la tasa de mutación.
- La selección natural actuando sobre variantes beneficiosas no puede explicar el cambio evolutivo a nivel molecular.
Solo una proporción insignificante de los cambios a nivel molecular corresponde a mutaciones ventajosas.
Tipos de homología
- Homólogos: derivan de una copia ancestral.
- Ortólogos: derivan de un suceso de especiación. Su evolución refleja la evolución de las especies.
- Parálogos: derivan de un suceso de duplicación. Su evolución refleja la evolución del gen.
- Xenólogos: derivan de un suceso de transferencia horizontal.
Tasa de evolución o sustitución (k)
Es la tasa a la que los alelos generados por mutación son sustituidos por otros nuevos debido al efecto de la selección y/o de la deriva génica. Se reconoce la acción conjunta de la mutación, generando nuevos alelos, y de la selección y/o la deriva, fijándolos.
La tasa de sustitución neutral por deriva es constante a lo largo del tiempo, independiente del tamaño poblacional y coincide con la tasa de mutación neutral.
Dinámica del cambio morfológico
Recapitulación u ley biogenética
Afirma que las etapas del desarrollo de un organismo se corresponden con la historia filogenética de la especie (Ernst Haeckel, 1866).
Estadio filotípico
Fase del desarrollo en que se manifiesta el plan estructural de cada filo. Es una fase altamente conservada: el grado de interacciones globales es máximo (constricción a los cambios) y el patrón de expresión de genes Hox está altamente conservado.
Heterocronía
Cambios en el ritmo de los procesos ontogenéticos que dan lugar a transformaciones de la forma y tamaño de los organismos. Componentes fundamentales:
- El comienzo y el término del proceso;
- El ritmo al que se produce.
Hay autores que piensan que es el mayor motor de la evolución.
Alometría
Muchas partes de un organismo guardan una relación con otras durante el desarrollo. Esa relación es alométrica. Si a = 1, las 2 variables son isométricas (crecen igual).
Origen de caracteres complejos
La aparición de muchos caracteres complejos puede explicarse por modificación de estructuras previas adaptadas a otras funciones: preadaptaciones, exaptaciones o cooptación, es decir, una estructura fue cooptada para una nueva función.
Este tipo de procesos implica procesos de heterocronía y alometría, resultado de modificaciones en el tiempo y el espacio de la expresión de genes homeóticos.