Fases de la Fotosíntesis: Reacciones Luminosas e Independientes de la Luz

Las reacciones independientes de la luz (la fase oscura)

En la primera fase de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía eléctrica -el flujo de electrones- y la energía eléctrica se convierte en energía química que se almacena en los enlaces del NADPH (gran poder reductor) y ATP (alto contenido energético). En la segunda fase de la fotosíntesis, esta energía se usa para reducir el carbono y sintetizar glúcidos sencillos.

Las células fotosintéticas obtienen el carbono del CO₂. Las células de las algas obtienen el CO₂ directamente del agua que las rodea. En las plantas, en cambio, el CO₂ llega a las células a través de unos poros especializados, llamados estomas, que se encuentran en las hojas y tallos verdes.

Las reacciones de la segunda fase de la fotosíntesis requieren la presencia de las moléculas NADPH y ATP, que sólo se forman en presencia de luz. Sin embargo, mientras haya disponibilidad de estas moléculas, estas reacciones pueden producirse, independientemente de si hay luz o no. Por eso se denominan reacciones independientes de la luz.

Las reacciones dependientes de la luz

En el cloroplasto, los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides. Según el modelo admitido actualmente, estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una antena, forman el llamado complejo antena. Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.

Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energía lumínica y transferirla por resonancia al centro de reacción. Al recibir esta energía, la clorofila del centro de reacción pierde un electrón, que es transferido a una serie de transportadores de electrones. Los transportadores actúan en cadena, captando el electrón (y por tanto reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y por tanto oxidándolo) a la siguiente molécula.

También los carotenoides, que se encuentran íntimamente asociados con las clorofilas de los complejos antena, captan energía en sus longitudes de onda características y la transfieren a las clorofilas (aunque con menos eficiencia); tienen además una función protectora, ya que absorben excesos de energía que podrían dar lugar a la formación de compuestos nocivos.

Fotosistemas I y II

En el fotosistema I (FS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P₇₀₀, ya que uno de los máximos en la curva de absorción es en los 700 nm, longitud de onda ligeramente mayor que el pico normal de la clorofila a. P₇₀₀ no es una clorofila diferente, sino que está formado por dos moléculas de clorofila a que están unidas. Estas propiedades diferentes se deben a la asociación con una proteína en la membrana del tilacoide y a su posición con respecto a otras moléculas. Este FS I se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana. El Fotosistema II (FS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P₆₈₀, que absorbe preferentemente a 680 nm y se localiza, preferentemente, en las lamelas granales (grana). Es decir, los dos tipos de fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales.

Coordinación de los Fotosistemas

Durante las reacciones de la fase lumínica los dos fotosistemas actúan coordinadamente. La energía absorbida (1 fotón) por el FS I es transferida por el complejo antena hasta su centro de reacción, lo que provoca la pérdida de un electrón del P₇₀₀, que queda entonces en un estado inestable, con un hueco electrónico que será rellenado por un electrón procedente del FS II. El electrón perdido por el P₇₀₀ pasa a una cadena de transportadores presente en la membrana tilacoidal que se van reduciendo (al aceptar el electrón) y oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con un nivel energético menor en cada paso. Luego de varios compuestos intermedios poco conocidos (muchos de ellos ferrosulfoproteínas sin grupo hemo: F_X, F_B, F_A), el electrón pasa a la ferredoxina, y por último a la ferredoxin NADP⁺ oxidorreductasa que reduce al NADP⁺ (forma oxidada del NADPH).

Como se observa, para que se produzca esta reacción hace falta un protón, que procede del espacio intratilacoidal, y dos electrones, cedidos por el P₇₀₀, razón por la cual el flujo electrónico del FS I deberá tener lugar dos veces para reducir cada molécula de NADP⁺, es decir, deberán ser absorbidos 2 fotones por el FS I para que se liberen 2 electrones. El FS I funciona así como un fuerte reductor, capaz de producir NADPH, que será utilizado en las reacciones de la fase oscura para reducir el CO₂ a carbono orgánico.