Fisiología Molecular de la Contracción Muscular Esquelética: Regulación por Calcio y Acoplamiento Excitación-Contracción

Músculos Esqueléticos y la Generación de Fuerza

Los músculos esqueléticos están constituidos por fibras musculares individuales que se contraen cuando son estimuladas por una neurona motora.

La activación de las fibras musculares da lugar a una gradación de la fuerza de contracción de todo el músculo.

Organización del Músculo Estriado

La estructura fundamental para la contracción se compone de:

• Fibra muscular
• Miofibrilla
• Sarcómero

Regulación de la Contracción Muscular

Los componentes proteicos actúan en conjunto regulando la unión de los puentes cruzados de miosina a la actina. Este proceso es fundamental para el inicio y cese de la contracción.

• En el músculo relajado, la tropomiosina bloquea físicamente el sitio específico de unión a la actina.
• El desplazamiento de la tropomiosina requiere la interacción de la troponina con el ion $\text{Ca}^{2+}$. Para que los puentes cruzados de la miosina puedan unirse a la actina, se debe desplazar la tropomiosina.

Función del $\text{Ca}^{2+}$ en la Contracción Muscular

En el músculo relajado:

• La tropomiosina bloquea la unión de los puentes cruzados de miosina.
• La concentración de $\text{Ca}^{2+}$ en el sarcoplasma es muy baja.

Inicio de la Contracción:

• Un estímulo a la célula muscular produce un aumento de la concentración de $\text{Ca}^{2+}$.
• Parte del $\text{Ca}^{2+}$ se une a la troponina y cambia la conformación del complejo de troponina.
• La tropomiosina se desplaza y los puentes cruzados se pueden unir a la actina, iniciando el ciclo de contracción.

Acoplamiento Excitación-Contracción

Este proceso describe cómo un potencial de acción eléctrico se traduce en una respuesta mecánica (contracción).

• Los potenciales de acción inducidos por una neurona somática dan lugar a la liberación de acetilcolina en la unión neuromuscular.
• A través de su interacción con los receptores de la membrana de la célula muscular (sarcolema), la acetilcolina genera potenciales de acción que se regeneran a través del sarcolema.
• Las membranas de los túbulos T se continúan con el sarcolema y conducen los potenciales de acción hasta las profundidades de la fibra muscular.
• Por mecanismos aún no detallados, los potenciales de los túbulos T estimulan la liberación de $\text{Ca}^{2+}$ desde las cisternas terminales al retículo sarcoplasmático.
• El $\text{Ca}^{2+}$ liberado hacia el sarcoplasma se une a la troponina y modifica su estructura.
• Esto facilita su unión a la tropomiosina, desplazando al filamento de actina y exponiendo los lugares de unión para los puentes cruzados de la miosina.
• Los puentes cruzados de la miosina, ya activados por la hidrólisis del ATP, se unen a la actina.
• Esto da lugar al golpe de fuerza y al desplazamiento de los filamentos finos sobre los gruesos.
• La unión de nuevo ATP a los puentes hace que estos se separen de la actina.

Cuando dejan de existir los potenciales de acción, el retículo sarcoplasmático acumula de manera activa $\text{Ca}^{2+}$ y la tropomiosina vuelve a su posición inhibitoria, causando la relajación muscular.