Fotosíntesis y Respiración Celular en Plantas: Procesos y Factores

Fases de la Fotosíntesis

Fase Dependiente de la Luz o Fase Lumínica

• Fotooxidación del H₂O (fotólisis): La molécula de agua se rompe y libera O₂, electrones y protones (H⁺).
• Fotorreducción del NADP⁺: Este capta los electrones desprendidos de la clorofila y los protones provenientes del agua, formando NADPH (el cual es utilizado en la etapa independiente de la luz).
• Fotofosforilación del ADP: Formación del ATP a partir del ADP + P + Energía liberada en el salto de electrones de la oxidación de las moléculas de clorofila.

Fase Independiente de la Luz o Fase Oscura

La fijación del CO₂ se produce en tres fases:

• Carboxilativa: El CO₂ se fija a una molécula de 5 carbonos, la ribulosa 1,5-bifosfato, formándose un compuesto inestable de 6 carbonos, que se divide en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico, también conocido como PGA.
• Reductiva: El ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato, también conocido como PGAL, utilizándose ATP y NADPH.
• Regenerativa: Las moléculas de gliceraldehído 3-fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5-bifosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos y aminoácidos.

Fotorrespiración

• Respiración que depende de la luz, detectable solo en las plantas C3.
• No es un proceso mitocondrial; están involucrados 3 orgánulos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria.
• Se incrementa en la medida que la concentración de oxígeno aumenta, ya que la enzima RuBisCO trabaja como oxigenasa.
• Al aumentar las temperaturas, se favorece más el proceso de fotorrespiración que el de fotosíntesis, debido a que, a medida que aumenta la temperatura, la afinidad de la RuBisCO por el CO₂ disminuye, pero se mantiene igual su afinidad por el O₂.
• Disminuye la eficiencia fotosintética porque reduce el número de moléculas de ácido fosfoglicérico que potencialmente entrarían al ciclo de Calvin para producir azúcares y otros compuestos.

Mecanismos de Asimilación del CO₂: Plantas C3, C4 y CAM

• C3: Presentan al ácido 3-fosfoglicérico (PGA) como el primer compuesto formado con el CO₂ fijado (triosa fosfato: 3 carbonos).
• C4: Ácido málico como el primer compuesto formado con el CO₂ fijado (4 carbonos). Dos carboxilaciones y dos enzimas: PEP carboxilasa y RuBisCO.
• CAM: Similares a las C4, pero las dos carboxilaciones están separadas en el tiempo (día-noche).

Consideraciones Ecológicas para los Diferentes Mecanismos de Asimilación de CO₂

• Las plantas C4 tienen mayor capacidad de producción de materia orgánica que las C3, ya que no poseen fotorrespiración.
• Las plantas C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas cálidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética, menor dependencia térmica y no se saturan de luz.
• Las plantas C3 son menos eficientes en condiciones de escaso suministro de agua, pues los estomas se cierran y ellas no presentan un mecanismo concentrador de CO₂ interno.
• Las plantas C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos, ya que sus temperaturas óptimas para crecimiento (20-25ºC) y fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4.
• Las plantas C3 son más eficientes fotosintéticamente en lugares sombreados que las C4, pues su punto de compensación de luz es menor.
• Las plantas CAM ocupan hábitats áridos y desérticos, excluyentes para C3 y C4, porque fijan el CO₂ en las noches.

Eficiencia en la Utilización del Agua: Plantas CAM, C3 y C4

• En condiciones de adecuado suministro de agua, las plantas CAM están excluidas.
• Hábitats sombríos, fríos o muy húmedos están ocupados por especies C3.
• Hábitats con alta irradiación y temperatura, donde el régimen hídrico es más desfavorable, están ocupados por plantas C4.
• Las plantas CAM se encuentran en ambientes con aridez cíclica diurna.
• Las plantas C4 en ambientes con aridez fluctuante con periodos largos.

Ejemplos de Plantas C3, C4 y CAM

• C3: Oryza sativa (arroz), Citrus sp (cítricos), Phaseolus vulgaris (frijol).
• C4: Zea mays (maíz), Cyperus rotundus (corocillo), Amaranthus sp (bledo).
• CAM: Agave sp (agave), Aloe vera (sábila).

Mecanismos de Producción de CO₂ en Plantas

Existen 2 mecanismos:

• Respiración celular: Producción de CO₂ por catabolismo de la glucosa. Puede ser aeróbica o anaeróbica.
• Fotorrespiración: Producción de CO₂ en presencia de luz, ruta del glicolato.

Glucólisis

Glucosa → Ácido Pirúvico

• No se utiliza oxígeno ni se libera CO₂.

Funciones de la Glucólisis

• Se sintetizan los sustratos del ciclo de Krebs.
• Producción de energía metabólica (2 a 3 moléculas netas de ATP).
• Provee sustratos precursores para la síntesis de otros compuestos:

1. Componentes de la pared celular (celulosa, polímeros).
2. Grasas, aceites y fosfolípidos.
3. Aminoácidos para la formación de proteínas.

Respiración Anaeróbica (Fermentación)

• Se presenta bajo condiciones de anaerobiosis.
• Es menos eficiente en la producción de energía.
• Se acumulan compuestos que pueden llegar a ser tóxicos para la planta.

Ciclo de Krebs

• Se da en condiciones de aerobiosis.
• Ocurre en la mitocondria.
• El ácido pirúvico se transforma en Acetil CoA (paso previo).
• Formaciones posteriores de ácidos orgánicos. Procesos descarboxilativos.

Funciones del Ciclo de Krebs

• Producción de donadores de electrones (NADH).
• Producción de energía metabólica (ATP).
• Se libera CO₂.
• Formación de esqueletos de carbono:

1. Precursores de la clorofila, citocromos, fitocromo, aminoácidos, ácidos nucleicos, alcaloides, hormonas.

Cadena Transportadora de Electrones (Fosforilación Oxidativa)

• Se da en condiciones de aerobiosis (O₂ aceptor final).
• Ocurre en la membrana interna mitocondrial.
• Reacciones de oxidorreducción para formar ATP.
• Se forma agua como producto final.

Ciclo de las Pentosas Fosfato

• Ruta alterna a la glucólisis para la obtención de energía. Los intermediarios son azúcares de 5 carbonos.
• Ocurre en el citoplasma.
• El aceptor de electrones es el NADP⁺.

Funciones del Ciclo de las Pentosas Fosfato

• Producción de NADPH, que se utiliza para la síntesis de lípidos, esteroides y aminoácidos, y para la formación de esqueletos de carbono.
• Conversión de hexosas a pentosas (Ribosa-5-fosfato) utilizada para la síntesis de ácidos nucleicos (ARN y ADN).
• Producción de precursores de lignina y otros compuestos aromáticos.

Factores que Afectan el Proceso Respiratorio

Factores Externos

• Luz: induce un aumento de la intensidad respiratoria.
• Agua: hidratación del citoplasma. En semillas secas, baja la actividad respiratoria; en semillas hidratadas, sube la actividad respiratoria.
• Temperatura: por cada 10°C de aumento, se duplica la intensidad respiratoria dentro de ciertos límites. Por regla general, al bajar la temperatura, baja la intensidad respiratoria. Este principio se aplica a la refrigeración comercial de hortalizas.
• Concentración de CO₂: entre 3-5% disminuye hasta un 50% (proceso reversible).
• Concentración de O₂: depende de la especie y tipo de órgano de la planta. Concentraciones de O₂ por debajo de 5% disminuyen la tasa de respiración. Importante en raíces, tallos subterráneos, semillas y plantas en medio hidropónico.
• Heridas: Aumentan la tasa de respiración.

Factores Internos

• Tipo de sustrato respiratorio: relación existente entre la cantidad de oxígeno consumido y el dióxido producido en el proceso.
• Disponibilidad de sustrato.
• Estado nutricional.
• Tipo y edad del órgano específico: La tasa de respiración difiere entre órganos, y cambia con la edad y el estado de desarrollo. La tasa de respiración es un reflejo de los requerimientos metabólicos.

Estructura del Floema

• En el floema de las angiospermas, el canal de transporte son los tubos cribosos, una serie longitudinal de elementos cribosos unidos por sus paredes terminales profundamente perforadas, formando las placas cribosas.
• En el floema de las gimnospermas, los elementos conductores son las células cribosas. A diferencia de los tubos cribosos, no están alineadas en filas longitudinales y están interconectadas mediante áreas cribosas.

Patrones de Translocación del Productor al Consumidor

• Las sustancias en el floema no se translocan exclusivamente hacia abajo o hacia arriba.
• Se movilizan de zonas de suplencia llamadas fuentes (órganos productores) hacia áreas de intenso metabolismo o almacenamiento denominadas consumidores o sumideros.

Órgano Fuente, Productor, Exportador

Es un órgano donde la producción de fotoasimilados es superior a sus necesidades metabólicas (crecimiento y almacenamiento).

Ejemplos: hojas maduras, tejidos de reserva en semillas en germinación, órganos de almacenamiento durante la fase de exportación.

Órgano Consumidor, Sumidero, Importador

La producción de carbohidratos es inferior a la necesaria para suplir sus necesidades metabólicas (crecimiento o almacenamiento).

Ejemplos: Ápices meristemáticos, hojas, flores, frutos y semillas en formación, órganos en fase de almacenamiento.

Características de los Órganos Consumidores o Sumideros

• En los órganos consumidores, los azúcares transportados pueden ser utilizados en el metabolismo y crecimiento (sustrato para la respiración) o pueden ser almacenados como reservas.
• Cuando hay almacenamiento, los fotoasimilados pueden ser almacenados en la misma forma química como se transportan (sacarosa) o en formas diferentes (glucosa, almidones).

Patrones de Movilización de las Sustancias Elaboradas

• Proximidad entre el órgano productor y consumidor.
• Fase de desarrollo del consumidor.
• Conexiones vasculares.

Transporte o Translocación

• Carga: es el paso de los fotoasimilados desde las células del mesófilo a los elementos cribosos (floema).
• Descarga: movimiento de los azúcares desde los elementos cribosos hasta las células del órgano consumidor, donde van a ser utilizadas.
• Movilización: es el transporte de las sustancias elaboradas por el floema desde los elementos cribosos cercanos al órgano productor hasta los elementos cribosos cercanos al órgano consumidor.

Carga o Llenado del Floema Apoplástico

• La sacarosa se difunde entre las células del mesófilo vía plasmodesmos, pero en algún punto cercano a los tejidos vasculares, la sacarosa ingresa al apoplasto.
• Los plasmodesmos no intervienen en la descarga dentro del complejo célula compañera-elemento criboso.
• Desde el apoplasto, la sacarosa ingresa al complejo célula acompañante-elemento criboso (CA-EC) contra gradiente de concentración mediante un simporte con protones.

Carga o Llenado del Floema Simplástico

• La sacarosa se difunde vía plasmodesmos desde las células del mesófilo hasta el complejo célula compañera-elemento criboso.
• Modelo de trampa de polímeros.

Movilización a Largas Distancias: Teoría del Flujo por Presión o de Masa

• Los poros de las placas cribosas no pueden estar obstruidos.
• En un mismo tubo criboso no puede ocurrir un transporte bidireccional.
• La hipótesis del flujo de presión requiere de la existencia de un gradiente de presión positiva en el floema.

Descarga del Floema

• Existe una gran diversidad de órganos consumidores: vegetativos, reproductivos, de almacenamiento.
• Debido a estas diferencias estructurales, no existe un único mecanismo de descarga.
• Tipos de descarga:
  • Vegetativos: simplástica.
  • Reserva: apoplástica.
  • Semillas en desarrollo: apoplástica y luego simplástica.

Partición de Asimilados

• Es la distribución diferencial de fotoasimilados en la planta y determina el patrón de crecimiento.
• Los consumidores compiten entre ellos por los fotoasimilados.
• Determina la productividad de las especies.
• Prácticas hortícolas de aclareo y despuntado.
• El llenado de un órgano consumidor depende también de su capacidad de atraer los fotoasimilados.
• Esto depende del tamaño y de la actividad metabólica del consumidor.
• El proceso de partición es complejo y está regulado por una serie de factores.