Giberelinas: funciones y primeras etapas de su biosíntesis en plantas
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Resumen
El texto describe la giberelina como fitohormona reguladora del crecimiento vegetal, sus funciones principales y la clasificación de los terpenoides. Explica después las dos primeras etapas comunes de su biosíntesis, desde el geranilgeranil pirofosfato hasta el GA12-aldehído, con las enzimas implicadas y algunos inhibidores usados como retardantes del crecimiento.
Puntos clave
- La giberelina se produce principalmente en la zona apical de los tallos, en frutos jóvenes y en semillas en desarrollo.
- Sus funciones incluyen romper la latencia de las semillas, inducir el desarrollo de yemas y frutos, y regular la elongación del tallo.
- Los terpenoides se clasifican según el número de unidades de isopreno (5 átomos de carbono cada una): hemiterpenos, monoterpenos, sesquiterpenos, diterpenos, triterpenos y tetraterpenos.
- El GGPP, precursor de los diterpenos de 20 carbonos, se sintetiza sobre todo en los plastidios por la ruta del metileritritol fosfato (MEP).
- En la etapa 1, el GGPP se cicla a ent-copalil pirofosfato y luego a ent-kaureno, con las enzimas CPS y KS.
- En la etapa 2, el ent-kaureno se oxida y sufre una contracción del anillo B hasta formar GA12-aldehído, precursor de todas las demás giberelinas, mediante enzimas CYP450 en el retículo endoplasmático.
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Giberelinas: Hormonas Reguladoras del Crecimiento Vegetal
La giberelina es una fitohormona producida principalmente en la zona apical de los tallos, frutos jóvenes y semillas en desarrollo. Sus funciones esenciales incluyen:
- Interrupción del período de latencia de las semillas, promoviendo su germinación.
- Inducción del desarrollo de yemas y frutos.
- Regulación del crecimiento longitudinal del tallo (elongación).
Ruta de Biosíntesis de las Giberelinas (GAs)
Los primeros pasos en la ruta de la síntesis de GAs son comunes a la formación de otros terpenoides. Un terpenoide es una sustancia orgánica compuesta por unidades estructurales de cinco átomos de carbono denominadas isoprenos. Según el número de unidades de isopreno, los compuestos terpenoides se clasifican en:
- Hemiterpenos (5C)
- Monoterpenos (10C)
- Sesquiterpenos (15C)
- Diterpenos (20C)
- Triterpenos (30C)
- Tetraterpenos (40C)
Estos pasos iniciales comprenden la síntesis de geranilgeranil pirofosfato (GGPP), el precursor universal de los diterpenos (20C) y, por lo tanto, de todas las giberelinas. El GGPP se sintetiza fundamentalmente en los plastidios a través de la ruta del metileritritol fosfato (MEP).
Etapa 1: De Geranilgeranil Pirofosfato (GGPP) a ent-Kaureno
Esta etapa consiste en una ciclación del GGPP (molécula lineal) para formar primero ent-copalil pirofosfato (CPP) y, seguidamente, ent-kaureno, mediante dos reacciones consecutivas que generan una estructura tetracíclica. Las dos enzimas clave en esta etapa son:
- ent-Copalil Pirofosfato Sintasa (CPS)
- ent-Kaureno Sintasa (KS)
Ambas enzimas se localizan en los protoplastidios de los tejidos meristemáticos de los tallos y raíces, pero no suelen estar presentes en cloroplastos maduros. Existen inhibidores específicos de esta etapa, como AMO-1618, Cycocel (clormecuat) y Fosfón D, que se utilizan comercialmente como retardantes del crecimiento en plantas ornamentales y algunos cultivos.
Etapa 2: De ent-Kaureno a GA12-aldehído
En esta segunda etapa, se produce la oxidación secuencial del grupo metilo C-19 del ent-kaureno hasta ácido carboxílico, dando lugar al ácido ent-kaurenoico. Posteriormente, este intermediario sufre una contracción del anillo B (de 6 a 5 carbonos) e hidroxilaciones para producir finalmente GA12-aldehído, la primera giberelina formada en la ruta y precursora de todas las demás GAs. Las enzimas implicadas en esta serie de reacciones oxidativas son monooxigenasas dependientes del sistema del citocromo P450 (CYP450), localizadas en la membrana del retículo endoplasmático. Esta etapa requiere el consumo de O2 y poder reductor (NADPH). Todas las giberelinas conocidas derivan de intermedios formados en estas dos primeras etapas comunes. Existen inhibidores específicos de las monooxigenasas de esta etapa, como Ancimidol y Paclobutrazol, que también se utilizan ampliamente como retardantes del crecimiento vegetal.
Preguntas frecuentes
¿Qué funciones tienen las giberelinas en las plantas?
Las giberelinas interrumpen el período de latencia de las semillas y promueven su germinación. También inducen el desarrollo de yemas y frutos y regulan el crecimiento longitudinal del tallo.
¿Cuál es el precursor de las giberelinas?
El precursor universal de las giberelinas es el geranilgeranil pirofosfato (GGPP), un diterpeno de 20 carbonos que se sintetiza fundamentalmente en los plastidios mediante la ruta del metileritritol fosfato (MEP).
¿Cuál es la primera giberelina formada en la ruta de biosíntesis?
La primera giberelina formada es el GA12-aldehído, que se obtiene en la segunda etapa a partir del ent-kaureno y es precursor de todas las demás GAs.
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