Giberelinas: Funciones y Rutas de Señalización en Plantas

Giberelinas: Hormonas Clave en el Desarrollo Vegetal

Biosíntesis de las Giberelinas

Las giberelinas (GAs) son hormonas vegetales sintetizadas a través de la ruta de los terpenos, principalmente en tejidos jóvenes del tallo y en semillas en desarrollo. El proceso de biosíntesis se puede dividir en tres etapas:

• Etapa 1: Conversión de geranilgeranil difosfato (GGDP) en ent-kaureno. Estas reacciones son catalizadas por enzimas ciclasas en los plastidios.
• Etapa 2: Conversión del ent-kaureno en GA12-aldehído. Estas reacciones son catalizadas por enzimas del citocromo P450 en el retículo endoplasmático.
• Etapa 3: Conversión del GA12-aldehído en las distintas formas de GAs bioactivas. Estas reacciones son catalizadas por dioxigenasas en el citosol.

Rutas de Señalización de las Giberelinas

Las GAs se unen a un receptor, que puede estar en la membrana plasmática o ser un receptor soluble como GID1 en el núcleo. La unión de la hormona al receptor inicia cascadas de señalización que pueden ser dependientes o independientes de Ca²⁺.

En la ruta independiente de Ca²⁺, se activa la proteína F del complejo E3-SCF ubiquitina ligasa. Sin embargo, la ruta mejor caracterizada es la que involucra la interacción directa de la GA con el receptor soluble GID1 en el núcleo. Esta interacción también activa la proteína F, que reconoce al represor DELLA. El represor DELLA es ubiquitinizado y degradado en el proteosoma, lo que permite la transcripción del gen GAMYB y otros genes de respuesta primaria a GA.

Las proteínas GAMYB, sintetizadas en el citoplasma, entran en el núcleo y se unen al promotor del gen de la α-amilasa y de otros genes que codifican enzimas hidrolíticas, activando su transcripción. El ARNm resultante de la transcripción del gen de la α-amilasa se traduce en el aparato de Golgi, generando α-amilasa. Esta enzima hidrolítica es liberada por exocitosis hacia el endospermo, donde degrada el almidón en azúcares, proporcionando nutrientes para el embrión en germinación.

La secreción de α-amilasa por las vesículas de secreción del retículo endoplasmático también puede ocurrir a través de una ruta dependiente de Ca²⁺ y calmodulina.

Funciones de las Giberelinas

Las giberelinas desempeñan un papel crucial en diversos procesos fisiológicos de las plantas:

1. Movilización de Reservas: Inducen la movilización de reservas nutritivas del endospermo en las semillas de cereales durante la germinación.
2. Regulación de la Dormición: Promueven la no dormición de las yemas axilares, actuando de forma antagónica al ácido abscísico (ABA).
3. Elongación del Tallo:
   • En la oscuridad, el aumento en la concentración de GAs bioactivas causa la degradación de los represores DELLA (proceso iniciado por el receptor de GAs, GID1). Esto activa los factores de transcripción PIF3 y PIF4, que a su vez activan genes implicados en la elongación del hipocótilo.
   • En la luz, la disminución de la concentración de GAs bioactivas impide la degradación de los represores DELLA, lo que reprime la acción de los factores de transcripción PIF, reduciendo el crecimiento del hipocótilo.
4. Inducción de la Floración: En plantas de día largo (PDL) bajo condiciones de día corto, las GAs inducen la floración mediante la activación del gen LFY, un gen clave en la identidad de los meristemos florales. Este proceso ocurre a través de la degradación de los represores DELLA. Sin embargo, este mecanismo no se observa en todas las PDL ni en plantas de día corto (PDC).
5. Morfogénesis: Participan en la activación de procesos morfogenéticos, como la formación del embrión en la semilla.
6. Desarrollo del Fruto: El balance entre ABA y GAs favorece la germinación cuando predominan las GAs. Además, las GAs sintetizadas en las semillas promueven el desarrollo de los frutos. La auxina, otra hormona vegetal, induce la síntesis de GAs y modula la degradación de las proteínas DELLA mediada por GAs.