Metabolismo celular: catabolismo, anabolismo, respiración celular, fotosíntesis y quimiosíntesis

Metabolismo celular

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen en la célula con el fin de sintetizar y degradar sustancias, produciéndose un continuo intercambio de materia y energía con su entorno. Las reacciones producen energía y los materiales que las células necesitan para realizar sus funciones vitales.

• Catabolismo (oxidación): obtención de energía a partir de la degradación de moléculas orgánicas complejas. La energía la utilizan los seres vivos para el movimiento, producir calor y biosintetizar moléculas.
• Anabolismo (reducción): síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de materia sencilla. Para realizar esta síntesis hace falta energía.

Tipos de nutrición celular

Organismos heterótrofos

Forman materia orgánica compleja a partir de sustancias inorgánicas sencillas u orgánicas obtenidas de los alimentos, consumiendo ATP procedente del catabolismo.

Organismos autótrofos

Sintetizan su propia materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Primero forman moléculas orgánicas simples a partir de inorgánicas y, después, sintetizan materia orgánica compleja a partir de estas. Consumen ATP del catabolismo y pueden ser:

• Fotosintéticos: utilizan la luz como fuente de energía.
• Quimiosintéticos: utilizan la energía desprendida en reacciones de oxidación.

Catabolismo

Glucólisis

Conjunto de reacciones anaerobias que degradan la glucosa (6C) y la transforman en 2 moléculas de ácido pirúvico (3C). Es utilizada por casi todas las células para obtener energía. Independientemente de la fuente utilizada, el resultado final es:

2 ácido pirúvico (3C) + 2 ATP + 2 NADH

Se realiza en el citosol y está catalizada por 10 enzimas.

Catabolismo de lípidos (β-oxidación)

Antes de entrar en la mitocondria, el acil-CoA de n carbonos se acorta en fragmentos de 2 carbonos. Cada molécula de 2C es un acetil-CoA que pasa al ciclo de Krebs. El acil-CoA restante de n-2C vuelve a fragmentarse en dos en la β-oxidación, y el proceso se detiene cuando los productos finales son 2 moléculas de acetil-CoA.

Esquema general:

Acil-CoA (nC) + NAD⁺ + FAD + H₂O + CoA-SH → Acil-CoA (n-2C) + NADH + H⁺ + FADH₂ + acetil-CoA

1. El acil-CoA se oxida a FADH₂ (que pasa a la cadena respiratoria) y se transforma en hidroxiacil-CoA.
2. Se genera NADH, que también pasa a la cadena respiratoria.
3. El hidroxiacil-CoA se transforma en β-cetoacil-CoA, que se rompe y produce acetil-CoA, que entra en el ciclo de Krebs.
4. La cadena acortada de acil-CoA (con 2 átomos de carbono menos) sufre el mismo proceso hasta fragmentarse por completo en pares de 2C.

Ciclo de Krebs

Se produce en la matriz mitocondrial. Su objetivo es oxidar el grupo acetilo del acetil-CoA y obtener coenzimas reducidas (NADH y FADH₂) para la cadena respiratoria.

Comienza con la condensación del acetil-CoA con el ácido oxalacético (4C) para dar ácido cítrico (6C). A través de una secuencia de 7 reacciones se eliminan 2 carbonos en forma de CO₂ y se regenera el ácido oxalacético. Por cada acetil-CoA que entra en el ciclo se producen:

Acetil-CoA + 3 NAD⁺ + FAD + GDP + P_i + 2 H₂O → 2 CO₂ + CoA-SH + 3 NADH + 3 H⁺ + FADH₂ + GTP

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

Es la última etapa de las oxidaciones respiratorias. Los electrones captados por NADH y FADH₂ son transportados hasta el O₂, que se reduce a H₂O. La energía liberada en el transporte se utiliza para convertir ADP + P_i en ATP.

NADH/FADH₂ + 3 ADP + 3 P_i (2 ADP + 2 P_i para FADH₂) + ½ O₂ → NAD⁺/FAD + 3 ATP (2 ATP para FADH₂) + H₂O

La cadena transportadora se localiza en la cresta mitocondrial. El gradiente de protones (H⁺) favorece la fosforilación: los protones que pasan a favor de gradiente desde el espacio intermembrana hasta la matriz, a través del complejo ATP-sintasa, permiten producir ATP a partir de ADP y P_i. Este paso de protones a favor de gradiente se denomina acoplamiento quimiosmótico. El aceptor final de electrones es el O₂, que forma H₂O.

Fermentación

Proceso en el que, a diferencia de la respiración, no interviene la cadena respiratoria. El aceptor final de electrones no es una molécula inorgánica sino orgánica, ya que no hay O₂ como aceptor final. La síntesis de ATP no se realiza en la ATP-sintasa, sino a nivel de sustrato, mediante reacciones químicas con oxidación de moléculas. Por ello tiene menor rentabilidad energética.

Anabolismo

Si las moléculas iniciales son inorgánicas, el anabolismo es autótrofo; si son orgánicas, es heterótrofo.

Anabolismo autótrofo

• Fotosíntesis: realizada por plantas, algas, cianobacterias y bacterias fotosintéticas.
• Quimiosíntesis: aprovecha la energía desprendida en reacciones de oxidación. La realizan algunas bacterias.

Anabolismo heterótrofo

Se realiza de forma similar en todos los organismos. Su objetivo es la síntesis de reservas energéticas y la creación de estructuras que permitan crecer al organismo.

Fotosíntesis

Es posible gracias a pigmentos fotosintéticos capaces de captar energía lumínica. Los pigmentos antena captan la energía luminosa y la transfieren a los pigmentos diana, que ceden electrones al primer aceptor.

Fase dependiente de la luz (fase luminosa)

Luz + 12 H₂O + 18 ADP + 18 P_i + 12 NADP⁺ → 18 ATP + 12 NADPH + 12 H⁺ + 6 O₂

• La luz incide en el fotosistema II (PSII), el pigmento antena la capta y la pasa al pigmento diana, que desprende 2 electrones que pasan a la cadena de transporte electrónico. Se produce la fotólisis del agua.
• A medida que los electrones avanzan por la cadena pierden energía, lo que permite el paso de H⁺ del estroma al interior del tilacoide en contra de gradiente, formando un elevado gradiente de protones que favorece la fotofosforilación.
• Los H⁺ pasan a través de la ATP-sintasa, sintetizando ATP a partir de ADP y P_i.
• Al llegar los electrones al fotosistema I (PSI), utilizan la energía para reducir el NADP⁺ a NADPH, que es el aceptor final de electrones (complejo NADP-reductasa).

Cadena de transporte de electrones: luz + H₂O + NADP⁺ + 2 H⁺ → NADPH + H⁺ + ½ O₂

Fase independiente de la luz (ciclo de Calvin)

6 CO₂ + 6 H₂O + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H⁺ → glucosa + 18 ADP + 18 P_i + 12 NADP⁺ + 24 H⁺

Tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Utiliza la energía química producida en la fase luminosa (ATP y NADPH) para fijar elementos necesarios en la construcción de materia orgánica propia, como el carbono y el nitrógeno, imprescindibles como componentes de los principios inmediatos.

1. Carboxilación: adición de CO₂ a la ribulosa-1,5-difosfato (5C), catalizada por la enzima rubisco. De tres moléculas de ribulosa se obtienen tres compuestos inestables de 6C que se desdoblan en seis moléculas de 3C.
2. Reducción: los compuestos de 3C se reducen y sufren una serie de transformaciones hasta llegar a gliceraldehído-3-fosfato. En este proceso se necesitan 6 ATP y 6 NADPH por cada 3 moléculas de CO₂ fijadas.
3. Síntesis: una de cada seis moléculas de 3C obtenidas se extrae del ciclo y se exporta al citoplasma, donde se utiliza para sintetizar ácidos grasos, aminoácidos y azúcares.
4. Regeneración: las cinco moléculas restantes de 3C sufren transformaciones consecutivas en las que se consumen 3 ATP para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato.

Quimiosíntesis

Proceso realizado por algunas bacterias autótrofas. Obtiene energía a partir de la oxidación de diversas sustancias inorgánicas (NO₂^-, H₂, Fe²⁺, H₂S, etc.) y utiliza esa energía para transformar sustancias inorgánicas en compuestos orgánicos.

1. Oxidación de compuestos inorgánicos: genera un gradiente de protones entre el citoplasma y el espacio periplasmático, capaz de impulsar la ATP-sintasa y formar ATP mediante fosforilación oxidativa. Además, se produce un flujo inverso de electrones con el que se obtiene NADH.
2. Formación de compuestos orgánicos: el ATP y el NADH obtenidos en la fase anterior se utilizan para reducir moléculas inorgánicas a orgánicas, de forma similar a la fase oscura de la fotosíntesis.

Diferencias entre fase cíclica y acíclica de la fase luminosa

• Fase acíclica: intervienen los dos fotosistemas (PSII y PSI). Produce ATP y NADPH, y además libera O₂.
• Fase cíclica: interviene solo el PSI. Produce ATP pero no NADPH ni O₂.
• Semejanzas: ambas requieren energía lumínica, se producen en los tilacoides y constan de una cadena de transporte de electrones.

Conceptos clave

• Fotofosforilación: flujo de electrones procedentes de los fotosistemas, excitados por la luz, que son conducidos a través de diferentes aceptores hasta el NADPH; a la vez, el gradiente de protones se utiliza para sintetizar ATP.
• Fosforilación oxidativa: flujo de electrones conducidos a través de las proteínas de la cadena transportadora hasta el oxígeno; el gradiente de protones generado se utiliza para sintetizar ATP.
• Fotorrespiración: se produce cuando aumenta la cantidad de O₂. La enzima rubisco actúa con función oxidasa y oxida la ribulosa-1,5-difosfato (5C), dando ácido 3-fosfoglicérico (3C), que sigue el ciclo de Calvin, y ácido glicólico (2C), que pasa a los peroxisomas. Allí, por cada 2 moléculas de ácido glicólico se obtiene una de ácido 3-fosfoglicérico y una de CO₂. El resultado es que se consume materia orgánica sin formación de ATP.