Mitosis.

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EL CICLO CELULAR
Las células que pierden un organismo deben ser sustituidas por otra, de ello se ocupa la división celular permite obtener dos células hijas idénticas a su progenitor. Supone:
- Duplicar su material hereditario.

- Dividir en dos su citoplasma.
El ciclo celular es el conjunto de cambios que sufre una célula desde
que se ha formado hasta que se divide para dar origen a dos células hijas.

En las células eucarióticas, el ciclo celular se divide en dos fases: interfase, en la que la célula crece y sintetiza diversas sustancias; y fase M, en la que ocurren la división mitosis.

Control del ciclo celular

El ciclo celular está controlado por un conjunto de proteínas citoplasmáticas que funcionan de forma cíclica, entre las que destacan: las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK). Existen tres puntos de control específicos localizados en la fase G1, al final de la fase G2 y en la fase M, entre la metafase y la anafase. Si la célula recibe una señal de continuación en el punto de control G1 completará el ciclo y se dividirá. Si no recibe la señal de continuación, abandonará el ciclo para cambiar a un estado de no división denominado fase G0.

Interfase
Es el periodo de tiempo que transcurre entre dos mitosis sucesivas, y ocupa la mayor parte del ciclo celular. La célula aumenta de tamaño y duplica su material genético preparándose para la división celular. Tres periodos:
- Fase G1
. En ella se sintetizan las proteínas necesarias para que la célula aumente de tamaño. Dura hasta que se inicia la replicación del ADN. Duración variable. En las células que no entran nunca en mitosis, esta fase es permanente y recibe el nombre de G0. Se dice entonces que la célula se encuentra en estado de reposo o quiescencia.

- Fase S. Se produce la replicación del ADN y sintetizan las histonas. En los mamíferos, esta fase dura unas siete horas.
- Fase G2. Alrededor de tres horas en los mamíferos. La célula puede aumentar ligeramente de tamaño. Se transcriben y traducen genes que codifican las proteínas y se duplican los centriolos.

LA REPLICACIÓN DEL ADN
Un acontecimiento clave en el ciclo celular, e imprescindible para que se realice la división celular, es la replicación (o duplicación) del ADN, que ocurre en la fase S de la interfase.
El mecanismo general de la replicación fue intuido por Watson y Crick cuando establecieron la estructura de doble hélice y la complementariedad de las bases. Propusieron lo siguiente: la doble hélice de ADN se abre y las dos cadenas de nucleótidos se separan; a partir de cada una de las dos cadenas se forma una nueva, que es complementaria de la que ha servido como patrón. Sin embargo, la aceptación de este modelo requirió una demostración, pues el proceso podría ocurrir de otras maneras. Se plantearon tres modelos posibles.

Posibles modelos en la replicación

Modelo conservativo: Una doble hélice conserva las dos cadenas originales, y la otra está formada por las dos de nueva síntesis.

Modelo dispersivo: Cada una de las cadenas hijas contiene fragmentos de la cadena original y fragmentos de nueva síntesis.

Modelo semiconservativo: Fue propuesto por Watson y Crick. Cada doble hélice conserva una hélice de las dos originales y sintetiza una nueva.

La replicación semiconservativa

Meselson y Stahl, en 1957, demostraron experimentalmente que el modelo correcto era el semiconservativo. En primer lugar, comprobaron en un experimento control que el ADN de bacterias cultivadas durante varias generaciones en un medio con 15N (isótopo pesado del nitrógeno) era más pesado que el ADN de bacterias cultivadas en un medio, normal con 14N. Además, ambos ADN se podían separar por ultracentrifugación. A partir del control, desarrollaron su experimento.

DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y CITOCINESIS

Tras la replicación del ADN, se puede llevar a cabo la división celular o fase M. La división celular, tanto en las células animales como en las vegetales, consta de dos procesos: la mitosis en la que se produce la división del núcleo; y la citocinesis, que consiste en la división del citoplasma. El objeto de división celular es producir dos células hijas con idéntico material genético.

Mitosis
La mitosis, también llamada cariocinesis (del griego Kan/o y kinesls. ‘movimiento del núcleo)
tiene por objeto repartir de manera equitativa el material hereditario, que se ha duplicado en la
fase S, entre las dos células hijas que se van a producir. Se divide en varias etapas sucesivas.

Fases de la mitosis

Profase
- Se produce una condensación de la cromatina, y los cromosomas comienzan a hacerse visibles. Como ya se ha producido la replicación durante la fase S; cada uno está formado por dos cromátidas hermanas idénticas unidas por e centrómero.
- En las células que tienen centriolos, ya duplicados en la fase G2, comienzan a separarse hasta que se sitúan en polos opuestos de la célula. A medida que se separan los centriolos, se forman entre ellos —por polimerización de los microtúbulos del áster- los microtúbulos polares, que constituyen el huso acromático o huso mitótico.
- La membrana nuclear y el nucléolo desaparecen, y los cromosomas se dispersan por el citoplasma.
- En los centrómeros de cada cromosoma se forman los cinetocoros, a partir de los cuales se originan los microtúbulos cinetocoricos.

Metafase

- Los cromosomas alcanzan el grado máximo de condensación.
- El huso acromático está formado y se extiende entre los dos polos
de la célula.
- Los microtúbulos cinetocóricos empujan a los cromosomas de manera lenta y progresiva hasta situarlos en el plano medio del huso acromático, donde forman la placa ecuatorial o metafásica.
- Los centrómeros se colocan perpendiculares al eje formado por los dos centriolos, de manera que cada una de las cromátidas que forman el cromosoma metafásico queda orientada hacia un polo.

Anafase
Las dos cromátidas de cada cromosoma inician, de forma simultánea, un movimiento de separación hacia polos opuestos arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos, que se acortan por despolimerización. La separación de ambas cromátidas se inicia por el centrómero y de forma sincronizada en todos los cromosomas de la placa metafásica. Los microtúbulos polares se alargan por polimerización y separan, cada vez más, los dos polos del huso acromático. La anafase concluye cuando los cromosomas llegan a los polos.

Telofase
Los nucléolos reaparecen y los cromosomas comienzan a descondensarse, con lo que dejan de ser visibles. La membrana nuclear reaparece alrededor de cada grupo de cromosomas, delimitándose así dos zonas nucleares; una en cada polo de la célula. Las membranas se forman a partir del retículo endoplásmico.

Citocinesis

La división celular no termina con Ia mitosis; con ella se ha repartido la dotación genética de la célula, pero aún es necesario que el citoplasma se divida entre las dos células hijas y que los orgánulos citoplasmáticos se repartan de la manera más equitativa posible. Este proceso se denomina citocinesis. y ocurre de modo diferente en las células animales y vegetales.

Células animales

En las células animales se produce un estrangulamiento que divide en dos a la célula madre. A la altura de la placa ecuatorial aparece un anillo contráctil formado por filamentos de actina y miosina. Este anillo se va estrechando, y origina un surco de segmentación que cada vez se hace más estrecho hasta que se produce el estrangulamiento total y la separación de las dos células hijas.

Células vegetales

En las células vegetales, a la altura de la placa ecuatorial se forma un tabique de separación entre las dos células hijas denominado fragmoplasto. Se forma por fusión de las vesículas del aparato de Golgi -que contienen los componentes que originan la pared celular- y los restos de los microtúbulos que formaban el huso acromático. El tragmoplasto no se cierra completamente, sino que se halla perforado por finos puentes citoplasmaticos o plasmodesmos que aseguran la comunicación entre las dos células hijas.

Tipos especiales de división celular

El proceso de división celular descrito da como resultado dos células hijas iguales. Aunque es el tipo de división más frecuente, no siempre ocurre así. A veces, el reparto de material citoplasmático es asimétrico o se produce un número mayor de células hijas.
- Gemación. Se produce un reparto asimétrico de material citoplásmico. El huso acromático
se desplaza a la periferia de la célula, y la célula hija surge como una yema de un lateral de
la madre. A veces, la célula hija permanece unida a la madre y a su vez se reproduce, formándose cadenas de células. Este tipo de división se da, por ejemplo, en las levaduras.
- Esporulación. Se producen varias mitosis sucesivas en el interior de una célula sin que ocurra la cariocinesis, de modo que se forman células multinucleadas. Cuando alcanza un cierto número de núcleos, se rodean de una membrana plasmática y una porción de citoplasma, y se liberan por rotura de la célula madre. Este proceso es frecuente en los hongos y en algunos protozoos.

Meiosis

La meiosis es un tipo de división celular que tiene la misma finalidad en todo tipo de células,
producir células haploides, es decir, con la mitad del contenido de ADN. Estas células son los
gametos de los organismos que se reproducen sexualmente. Las características básicas de la
meiosis son:
- A partir de una célula diploide, denominada genéricamente meiocito, se obtienen cuatro células haploides genéticamente diferentes entre sí y diferentes de la célula madre. El número de cromosomas se reduce a la mirad.
- Se produce un fenómeno de recombinación génica o intercambio de material hereditario entre las cromátidas de los cromosomas homólogos.
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas —meiosis I y meiosis II— que, al igual que la
mitosis, están divididas en varias etapas. En la interfase previa a la meiosis I, como resultado de la replicación del ADN, se produce la duplicación de los cromosomas, que quedan formados por dos cromátidas unidas por el centrómero.
Meiosis I o división reduccional
En esta primera división meiótica se aparean los cromosomas homólogos y se produce el intercambio de material hereditario; al finalizar, los cromosomas se han reducido a la mitad.

Meiosis I

Fase de la profase I

1. Los cromosomas se condensan hasta hacerse visibles al microscopio óptico. Cada uno está formado por dos cromátidas estrechamente unidas, que no se distinguen hasta el final de Ia profase. Cada cromosoma está unido por sus extremos a la envoltura nuclear mediante placas de unión.

2. Cigoteno. Los cromosomas homólogos se aparean hasta quedar completamente alineados, punto por punto, en toda su longitud. Este apareamiento se llama sinapsis, y se produce a través de una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico. Se forma una estructura constituida por cuatro cromátidas, Ia tétrada o cromosoma bivalente. Permite la yuxtaposición de cada gen con su homólogo.

3. Paquiteno. Se produce el sobrecruzamiento [Crossing-over] o intercambio de material cromatídico entre las cromátidas de los cromosomas homólogos. La consecuencia de este sobrecruzamiento es el intercambio de genes o recombinación génica.

4. Diploteno. Los cromosomas homólogos inician su separación, permaneciendo unidos por los puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas.

5. Diacinesis. Los cromosomas se condensan al máximo y sus dos cromátidas ya son  visibles. Cada par de cromátidas hermanas está unido por el centrómero, mientras que cada par de cromosomas permanece unido por los quiasmas que se producen entre cromátidas no hermanas. Desaparecen el nucléolo y la membrana nuclear, se forma el huso acromático y comienzan a formarse las fibras cinetocóricas.

Metafase I

Es similar a la metafase mitótica, pero con la diferencia de que en la placa ecuatorial se disponen las tétradas. Los centrómeros de cada par de homólogos se disponen en lados opuestos de la placa, pero los cinetócoros de las cromátidas que pertenecen al mismo cromosoma están fusionados y se orientan hacia el mismo polo.

Anafase I

Los pares de cromosomas homólogos comienzan a separarse hacia polos opuestos de la célula. Como los dos cinetócoros se han fusionado, no se separan cromátidas como en la anafase mitótica sino cromosomas completos. Cada cromosoma de un par, formado por dos cromátidas en las que ha habido recombinación genética, se dirige a un polo de la célula.

Telofase I

Reaparecen Ia membrana nuclear y el nucléolo, mientras que los cromosomas sufren una
pequeña descondensación. Se obtienen dos células hijas con la mitad de los cromosomas que tenía Ia célula madre, y con dos cromátidas cada cromosoma.

Meiosis II

También recibe el nombre de segunda división meiótica. Se desarrolla del mismo modo que la mitosis, y ocurre simultáneamente en las dos células hijas. Antes de comenzar, se produce una corta interfase en la que no hay síntesis de ADN.
- Profase Il. Desaparece la membrana nuclear, los cromosomas se condensan y se forma el huso acromático.
- Metafase II. Los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial. Cada uno está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero, y cada una tiene asociado un cinetócoro.
- Anafase Il. Se separan los centrómeros, y cada cromátida emigra hacia polos opuestos.
- Telofase II. Se forma la membrana nuclear alrededor de los cromosomas, que se descondensan. Se produce la citocinesis y se obtienen cuatro células hijas, cada una de las cuales tiene la mitad de los cromosomas de la célula madre. Son células haploides y genéticamente distintas, ya que tienen algunos de sus cromosomas recombinados.

MITOSIS, MEIOSIS Y REPRODUCCIÓN

Tanto la mitosis como la meiosis son dos tipos de división celular; sin embargo, tienen diferente función:
- La mitosis interviene en el crecimiento de los organismos pluricelulares y en la reproducción asexual.

- La meiosis es imprescindible en la reproducción sexual.
La reproducción es la capacidad que poseen todos los seres vivos para producir individuos iguales o semejantes a ellos. Existen dos modos básicos de reproducción de los organismos vivos, la reproducción asexual y la reproducción sexual.
Reproducción asexual
Se caracteriza porque interviene un solo organismo que produce copias idénticas de sí mismo. Se da, prácticamente, en todos los seres unicelulares. También es frecuente en plantas y hongos, y ocurre en algunos animales como la hidra de agua dulce. En los seres unicelulares, la reproducción asexual se produce por medio de una mitosis. A partir de la célula madre obtienen dos células hijas. En los seres pluricelulares, se produce también mediante sucesivas mitosis, generándose un grupo de células que van a producir un organismo completo. Mediante la reproducción asexual no se genera variabilidad genética. Como es un proceso muy sencillo y rápido, un organismo que este bien adaptado a un medio puede dar lugar a un gran número de descendientes en poco tiempo y colonizarlo. Sin embargo, si las condiciones del medio cambian, toda la población que es genéticamente homogénea puede sucumbir por no estar preparada para las nuevas condiciones.
Reproducción sexual
Intervienen dos individuos que combinan su información genética para formar un nuevo individuo, que tendrá una mezcla de los caracteres de los progenitores. Se da en los seres pluricelulares y en algunos unicelulares. Dos progenitores aportan cada uno una célula reproductora haploide o gameto (n), que se ha producido mediante un proceso de meiosis a partir de los meiocitos (células madre de los gametos‘). En la fecundación se fusionan los dos gametos y forman una ‘sola célula, el cigoto, en la que se restituye el numero de cromosomas (Zn) de la especie. El cigoto es la primera célula del nuevo individuo. Su desarrollo dará origen al organismo adulto. La reproducción sexuales más compleja que la asexual, debido a que se produce la meiosis y también a que es necesario que se produzca la fecundación, lo que implica que se encuentren dos gametos de sexo opuesto. Si, pese a estos “inconvenientes”, la reproducción sexual se mantiene, es porque aporta un incremento de la variabilidad genética en la descendencia, lo cual puede ser ventajoso para los organismos. Esta variabilidad es consecuencia de:
1. La recombinación genética ocurrida en la meiosis. Este proceso provoca que cada cromosoma intercambie fragmentos con su homólogo.
2. La distribución al azar de cromosomas paternos y maternos. Durante la meiosis, los cromosomas de los progenitores se distribuyen al azar, lo que provoca que un solo miembro de  cada pareja de homólogos vaya a cada uno de los gametos.
3. Las diferencias entre los genes. En la fecundación, cada gameto se une con otro que aporta un conjunto de genes diferentes.
El incremento de variabilidad genética puede contribuir a que en un individuo se produzca una mezcla de caracteres más favorable que la que tenía cualquiera de sus progenitores. Así, en situaciones adversas, la reproducción sexual puede favorecer la adaptación al medio. Algunos  organismos, cuando las condiciones del medio son favorables, se reproducen muy rápidamente por reproducción asexual; sin embargo, cuando las condiciones del medio son adversas,  emplean la reproducción sexual. Los pólipos o los helechos presentan lo que se denomina  reproducción alternante, en la que se alterna una fase con reproducción sexual y otra con reproducción asexual.

TIPOS DE CICLOS BIOLÓGICOS

La alternancia entre la meiosis y la fecundación es común a todos los seres vivos que se reproducen sexualmente. En función del momento en el que se producen estos dos procesos, meiosis y fecundación, los organismos vivos tendrán uno u otro tico de ciclo biológico.

Ciclo haplonte

En la mayoría de los hongos y en algunos protoctistas, incluidas algunas algas. La meiosis, llamada cigótica, se produce inmediatamente después de haberse formado el cigoto. Se generan células haploides que, por mitosis, irán aumentando su número hasta formar un organismo adulto multicelular haploide. Este organismo produce gametos, también haploides, que tras la fecundación darán origen a un cigoto diploide, único momento del ciclo vital de estos organismos en el que su constitución genética es diploide.

Ciclo diplonte

Es el tipo de ciclo del ser humano, del resto de los animales y de algunos protoctistas. Todas las células que forman el organismo son diploides salvo los gametos, que son haploidies. La meiosis, llamada gamética, ocurre durante la formación de los gametos [gametogénesi] tras la unión de los gametos o fecundación, se forma un cigoto diploide que se divide por mitosis dando origen a un organismo multicelular que es diploide.

Ciclo diplohaplonte

Las plantas y algunas especies de algas y de hongos presentan un tipo de ciclo vital en el que hay una alternancia de generaciones, ya que una parte de su ciclo es haploide y otra es diploide. La etapa multicelular diploide se denomina esporofito, y da origen por meiosis esporogénica a células haploides o esporas, que a diferencia de los gametos, pueden dar origen a un individuo multicelular llamado gametofito sin necesidad de unirse a otra célula. El gametofito, que es haploide, produce gametos por mitosis que tras su fecundación da lugar a un cigoto diploide, que al desarrollarse formará un nuevo esporofito./

Aún difiriendo del momento en que ocurren la meiosis y la fecundación, existe un hecho fundamental que es compartido por todos los organismos con reproducción sexual: cada ciclo de duplicación y de reducción a la mitad de los cromosomas contribuye a la variabilidad genética de la descendencia.

ESTUDIO DE LA HERENCIA DE LOS CARACTERES

- Gen. Es una unidad de información hereditaria que controla un determinado carácter. Un fragmento de ADN que lleva la información para que unos determinados aminoácidos se unan en un orden concreto y formen una proteína. El lugar que los genes ocupan en los cromosomas es el de locus (loci en plural)

- Alelos o alelomorfos. Son cada una de las diferentes formas alternativas que puede presentar un gen. Si los dos alelos son iguales, el individuo es homocigoto; dominante (AA) o recesivo (aa). Cuando son diferentes (Aa) son heterocigotos.

- Genotipo. Combinación de alelos que presenta un individuo para un determinado carácter. Es el conjunto de genes que tiene un organismo y que permanece constante a lo largo de su existencia.

- Fenotipo. Manifestación observable del genotipo: forma, color, tamaño… puede cambiar a lo largo de la existencia de un individuo, ya que la influencia del ambiente puede favorecer su modificación.

Genes ligados. La tercera ley tiene numerosas excepciones que ocurren cuando los genes que controlan caracteres diferentes se encuentran en el mismo par de cromosomas homólogos; se habla de genes ligados ya que los caracteres tienden a transmitirse junto a la descendencia.

Herencia poligénica

Son caracteres controlados genéticamente. La herencia de estos caracteres se denomina herencia poligénia, y está controlada por muchos genes situados en loci distintos, cuya acción es acumulativa. Del color de los granos de trigo, carácter controlado por al menos dos genes. En esta herencia, los cuatro alelos muestran un efecto cuantitativo acumulativo que hace que el color de los granos de trigo vaya del rojo oscuro al blanco, pasando por distintos tonos de rojo.

Alelismo múltiple

Cuando un mismo carácter se encuentra regido por más de una pareja alélica, forma una serie alélica; aunque cualquier organismo diploide solo llevará dos alelos de ese gen. Del color del pelaje de los conejos.

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