Organelos citoplasmáticos: ribosomas, retículo endoplasmático, Golgi, lisosomas, mitocondrias y peroxisomas

Orgánulos citoplasmáticos

Orgánulos citoplasmáticos: 1. Ribosomas: Concepto: los orgánulos citoplasmáticos no están delimitados por membrana, que al microscopio electrónico aparecen como partículas esféricas, electrondensas y homogéneas. Los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma, o bien unidos a la membrana del retículo endoplasmático. La asociación ribosoma-retículo constituye el retículo endoplasmático rugoso. Los grupos de ribosomas son polisomas.

• Estructura: constituidos por 2 subunidades: subunidad grande (contiene ARNr 28S, 5,8S y 5S + 49 proteínas) y la subunidad pequeña (contiene ARNr 18S + 33 proteínas).
• Función: orgánulo encargado de la síntesis de proteínas. Según las secuencias de los nucleótidos, determinará una cadena polipeptídica diferente, ya que cada triplete determinará qué aminoácido se incorporará.

Tres etapas de la síntesis proteica

• Iniciación: el ARNt iniciador se sitúa sobre la subunidad menor del ribosoma, para lo que se requieren las proteínas denominadas factores de iniciación. La subunidad pequeña del ribosoma se une al ARNm al reconocer la caperuza añadida en la transcripción. La subunidad ribosómica se desplaza a lo largo de la cadena de ARNm hasta que reconoce el codón de iniciación, complementándose con el anticodón UAC. Entonces se une la subunidad ribosómica mayor.
• Crecimiento: otro ARNt con su correspondiente aminoácido llega al ribosoma y se instala en el lugar A. El extremo NH2 de este aminoácido se enlaza con el extremo COOH de la metionina. Una vez producido el enlace peptídico, el ribosoma se desplaza 3 nucleótidos a lo largo del ARNm, con lo que el ARNt ya de la metionina, ya descargado, se libera y el ARNt con el segundo aminoácido se desplaza del lugar A al lugar P. El lugar A queda libre para la incorporación de un nuevo ARNt con su aminoácido. Este proceso requiere energía.
• Terminación: una proteína denominada factor de liberación entra en lugar de un aminoacil-ARNt cuando se llega a un codón mudo. El factor activa la peptidil transferasa, que descarga el peptidil-ARNt en vez de unirlo a otro aminoácido, con lo que queda libre el polipéptido. Hay factores de liberación que determinan la disociación de ambas subunidades ribosómicas, que se separan.

La molécula de ARNm que está siendo traducida se encuentra en forma de polirribosoma, esto permite que se puedan sintetizar muchas más moléculas de proteína por unidad de tiempo, de las que sería posible si no pudiera comenzar la síntesis de una proteína hasta que se hubiera terminado la anterior.

Las proteínas sintetizadas poseen una o varias secuencias de aminoácidos (péptidos señal) que sirven para clasificarlas de acuerdo con su destino y determinar hacia dónde deben ser exportadas. La ausencia de péptido señal determina que la proteína quede en el citoplasma (citosol).

Las proteínas están acompañadas de maquinaria de plegado y mantenimiento, chaperonas, que se encargan de corregir su forma. Las células disponen de rutas especializadas que degradan las proteínas en sus aminoácidos constituyentes, mediante proteasas. La mayoría de las proteínas degradadas en el citosol son destruidas por el proteosoma. Un proteosoma contiene un cilindro central formado por proteasas y 2 extremos de complejos proteicos que alimentan la cámara interna del cilindro al reconocer a las proteínas destinadas a ser digeridas, las cuales han sido marcadas mediante la adición de ubiquitina.

2. Retículo endoplasmático

Concepto y tipos: sistema de membranas que, organizado en sacos anastomosados, túbulos y vesículas, presenta 2 tipos:

• R.E. rugoso: contiene multitud de ribosomas. Está organizado en pilas de sacos aplanados, denominados cisternas. Sintetiza nuevas proteínas componentes de membrana y proteínas destinadas a la exportación.
• R.E. liso: carece de ribosomas. Organizado en una red de finos túbulos. El REL sintetiza nuevos lípidos.

Estructura

Si se considera a los ribosomas como unidades morfológica y funcionalmente distintas del RE, se consideran 2 componentes estructurales:

• Membranas: estructura: una bicapa central de carácter lipídico, limitada a cada lado por una capa proteica.
• Contenido: se denomina matriz y representa el lugar de síntesis, transporte y almacenamiento de aquellas sustancias implicadas en su función.

Función

• Retículo endoplasmático rugoso: síntesis proteica: el ribosoma se guía hacia la membrana del RE por una partícula de reconocimiento del péptido señal que está presente en el citosol y que se une a un receptor de SRP en la membrana del RE. Después la SRP se libera. Un canal de la membrana inserta la cadena polipeptídica en la matriz del RE. Al final de la síntesis, el péptido señal es lisado por una peptidasa señal situada en la cara interna de la membrana del RER y la proteína queda libre en la matriz del RER. Las proteínas que se almacenan en el RER se utilizan con diversos fines: formación de membranas y secreción celular.
  Glicosilación: en el RER se transfiere a las proteínas un tipo único de oligosacárido compuesto por N-acetilglucosamina, manosa y glucosa. En la entrada del oligosacárido al RER interviene un lípido. El oligosacárido se une al aminoácido asparagina de la proteína. La reacción está catalizada por una glicosil-transferasa.
• Retículo endoplasmático liso: síntesis de lípidos: se sintetizan fosfolípidos y colesterol de las membranas celulares, no se sintetizan ácidos grasos. Síntesis de derivados lipídicos: hormonas esteroideas, quilomicrones de los enterocitos, lipoproteínas de los hepatocitos y ácidos biliares también de los hepatocitos. Desintoxicación: muchas sustancias tóxicas liposolubles se degradan en el REL, principalmente en el hígado. Las sustancias tóxicas se inactivan en la membrana del REL mediante reacciones de oxidación y conjugación. La administración de la droga fenobarbital causa un aumento del REL que vuelve a su cantidad normal al desaparecer la droga, con la eliminación del exceso de REL en los lisosomas. Contracción muscular: el retículo sarcoplasmático posee una bomba de Ca++ en su membrana, así como canales para Ca++ que permiten la salida de este ion para participar en la contracción muscular. Terminado el proceso, se vuelve a almacenar el Ca++ en el retículo sarcoplasmático, permitiendo la relajación muscular.

3. Complejos de Golgi

Orgánulo membranoso, integrado por sacos aplanados y vesículas organizados en unidades fundamentales: los dictiosomas. Su función: embalaje y transporte de los productos elaborados por el RE.

Estructura

Sacos aplanados de superficie lisa limitados por membrana y forma discoidal, así como por vesículas de distinto tamaño. Cada conjunto de sacos aplanados y vesículas constituye un dictiosoma. La cara próxima al núcleo: cara cis o de formación: de forma convexa. La cara más próxima a la membrana plasmática: cara trans o cara de maduración: forma cóncava y de su superficie emigran grandes vesículas denominadas gránulos de secreción.

Funciones

• Es el principal director de la circulación de macromoléculas en el interior de la célula.
• Concentración y empaquetamiento de proteínas: el Golgi concentra la secreción y la empaqueta dotándola de membrana.
• Formación de glucoproteínas y sulfatación de azúcares: la modificación de las macromoléculas proteicas para formar glucoproteínas puede suceder en el RE o en el Golgi. Se polimerizan algunos azúcares a partir de diversos precursores.
• Formación de lisosomas: participa en la formación de lisosomas, interviniendo en la agregación, transporte y empaquetamiento de las enzimas.
• Formación de nuevas membranas y del glicocálix: las vesículas de secreción procedentes de la cara trans del complejo de Golgi se unen a la membrana plasmática liberando su contenido. Lo que ocurre es un auténtico reciclaje de membrana, en el que la exocitosis corre a cargo de vesículas de secreción y la endocitosis a cargo de vesículas recubiertas de clatrina. Por otra parte, el glicocálix indirectamente también es elaborado por el complejo de Golgi.

4. Lisosomas

Concepto: orgánulos citoplasmáticos que contienen una mezcla de enzimas hidrolíticas. Función: escindir complejas estructuras macromoleculares en moléculas más sencillas.

Estructura

Están siempre limitados por una membrana típica que delimita un contenido de enzimas hidrolíticas: hidrolasas ácidas, que degradan ácidos nucleicos, proteínas, glúcidos, lípidos... El pH ácido que las enzimas requieren para su actividad protege al citoplasma contra las lesiones que se podrían producir en caso de fuga.

Tipos

• Lisosomas primarios: su contenido es de aspecto homogéneo. Contienen solamente enzimas hidrolíticas.
• Lisosomas secundarios: son estructuras voluminosas. Resultan de la fusión de los lisosomas primarios con vacuolas de tamaño y contenido variable, o de la incorporación a los mismos de complejos macromoleculares. Estas formaciones contienen enzimas hidrolíticas y un sustrato susceptible de ser degradado. Varios tipos de lisosomas secundarios: cuerpos multivesiculares, autolisosomas, fagolisosomas y cuerpos residuales.

Funciones

Escindir polímeros o complejos macromoleculares en moléculas más simples que han de ingresar en el metabolismo, liberar a la célula de sus orgánulos viejos o desgastados, y destruir y eliminar materiales nocivos que tienen procedencia exógena.

5. Mitocondrias

Concepto: orgánulos citoplasmáticos con doble membrana de envoltura, presentes en las células de los eucariotas aerobios.

Estructura

Forma de cacahuete, anchura de 0,5 µm y longitud de 1-7 µm. Cada mitocondria está separada del citoplasma por una membrana externa. Esta está rodeada interiormente por una membrana interna. Esta forma repliegues llamados crestas mitocondriales. La membrana interna contiene en su cara interna unas esferas que están cada una unidas a la membrana por un tallo, denominadas unidades proyectantes. Las 2 membranas delimitan 2 compartimentos: un primer compartimento situado entre la membrana externa y la membrana interna, que es el espacio intermembranoso, que contiene adenilcinasa que transforma AMP en moléculas de ADP. Un segundo compartimento limitado por la membrana interna, que es la matriz mitocondrial, constituida por una sustancia finamente granular.

Funciones

• Oxidaciones respiratorias: se realizan en etapas sucesivas: formación de acetil-CoA en la matriz por oxidación del ácido pirúvico y de los ácidos grasos que provienen respectivamente de la glicólisis y de la hidrólisis de los triglicéridos. Oxidación del acetil-CoA en la matriz: ciclo de Krebs: consiste en la degradación completa de los radicales acetilo en CO₂ y átomos de hidrógeno mediante descarboxilaciones y deshidrogenaciones. Transporte de electrones al oxígeno por la cadena transportadora de electrones de la membrana interna: se produce pérdida de energía a partir de los electrones. Fosforilación oxidativa en la membrana interna: la energía perdida por los electrones se recupera en parte para la fosforilación de moléculas de ADP y ATP, reacción catalizada por la ATP-sintasa de la membrana interna. El balance final de la oxidación de 1 acetil-CoA es la formación de 12 ATP.
• Síntesis de proteínas: por los mitorribosomas en la matriz.

6. Peroxisomas

Concepto: orgánulos citoplasmáticos densos, de forma ovoide, provistos de membrana y caracterizados por contener oxidasas y catalasa.

Estructura

De pequeño tamaño. Pueden ser identificados por técnicas citoquímicas específicas, como la diaminobencidina. Constituidos por: membrana, matriz y nucleoide.

Funciones

• Actividad enzimática: los peroxisomas se denominan así porque contienen enzimas que utilizan el oxígeno molecular para eliminar átomos de hidrógeno de sustratos específicos, a través de la reacción (R₂ + O₂ → R + H₂O₂). Las enzimas que catalizan esta reacción son las oxidasas. El H₂O₂ resultado de la reacción es un producto altamente tóxico que es eliminado por otra enzima del peroxisoma, la catalasa, bien directamente, según la reacción 2H₂O₂ → 2H₂O + O₂, o utilizando este H₂O₂ para oxidar diversas sustancias según la reacción: H₂O₂ + R'₂ → R' + 2H₂O.
• Catabolismo de las purinas: los ácidos nucleicos viejos se degradan primero en nucleótidos y después en bases púricas y pirimidínicas. En la degradación de las bases púricas intervienen enzimas de los peroxisomas.
• Metabolismo de los lípidos: en ambos orgánulos este proceso de degradación se denomina β-oxidación de los ácidos grasos y conduce a la formación de acetil-CoA. La oxidación del acetil-CoA con el oxígeno molecular forma H₂O₂, que se descompone por la catalasa.
• Otras funciones: las reacciones oxidativas de los peroxisomas son muy importantes en el hígado y riñón, cuyos peroxisomas desintoxican gran cantidad de moléculas tóxicas que entran en la circulación.