Pared celular y membrana citoplasmática bacteriana: estructura, funciones y transporte

Pared celular

Diferencias a nivel de pared celular entre Gram positivas y Gram negativas: las bacterias Gram positivas tienen una pared muy gruesa (20-80 nm), mientras que las Gram negativas tienen una pared muy fina (2-7 nm) y una capa externa adicional.

Peptidoglucano

La capa externa está formada por azúcares que constituyen la cadena principal del peptidoglucano (PG). Estos se repiten de forma alternada: el N-acetilmurámico unido a un tetrapéptido y la N-acetilglucosamina, unidos mediante un enlace glucosídico beta (1-4).

Aminoácidos que forman la cadena peptídica

Se unen al ácido N-acetilmurámico del PG: L-alanina, ácido D-glutámico, lisina o ácido mesodiaminopimélico (dependiendo del organismo) y D-alanina. Se unen mediante enlace peptídico entre el grupo carboxilo de la D-alanina terminal y el grupo amino del ácido diaminopimélico, o mediante un enlace puente de glicinas (constituyen el enlace transversal).

Significado biológico de la presencia de aminoácidos en forma D en la cadena peptídica

Proporcionan a la cubierta resistencia frente a proteasas, ya que estas no reconocen las formas D del peptidoglucano, por lo que no lo atacan.

¿Qué son los ácidos teicoicos?

Son polímeros de glicerol y ribitol unidos por grupos fosfato. Pueden unirse al PG mediante enlace covalente o a lípidos de la membrana plasmática. Forman parte de la pared celular de bacterias Gram positivas, tienen carga negativa y mantienen la estructura de la pared.

¿Qué son las porinas?

Son proteínas de la pared celular de bacterias Gram negativas.

¿Qué es la lipoproteína de Braun?

Es similar a la anterior, pero más abundante. Se une covalentemente al PG y se incluye en la membrana externa por su extremo graso hidrofóbico.

¿Qué son y cuál es la estructura de los LPS?

Los lipopolisacáridos (LPS) están compuestos por lípidos y carbohidratos. Son moléculas grandes, estudiadas especialmente en Salmonella typhimurium, y presentan tres regiones:

• Lípido A: formado por dos unidades de azúcar glucosamina, unidas a 3 ácidos grasos y grupos fosfato o pirofosfato. Se encuentra insertado en la membrana externa.
• Polisacárido central (core): 10 azúcares, con una estructura no corriente en Salmonella.
• Cadena lateral O (antígeno O): más o menos larga. Unida al core, se extiende hacia fuera; su composición varía según la cepa. Esta cadena es la que desencadena la respuesta inmunitaria del organismo huésped frente al patógeno, por eso se conoce como antígeno O.

Funciones de los LPS

• Contribuyen a la carga negativa de la superficie bacteriana.
• Facilitan la estabilización de la estructura de la membrana.
• Se denominan en clínica endotoxinas por causar diversos síntomas (hipotensión, fallo cardíaco, pirogenicidad y necrosis de tejidos).

¿Qué es el bactoprenol?

Es un poliisoprenoide C₅₅ que se une al ácido N-acetilmurámico mediante un grupo pirofosfato, y transporta los componentes del PG a través de la membrana citoplasmática.

¿Qué es y cuál es la función de la transpeptidasa?

Es una enzima que forma los enlaces peptídicos entre cadenas de peptidoglucano mediante transpeptidación.

Diferencia entre protoplasto y esferoplasto

• Protoplasto: membrana plasmática y todo el contenido interior de la célula, sin pared. Se diluye en agua y se rompe fácilmente.
• Esferoplasto: célula relativamente esférica sin la capa de PG. Son más resistentes a la rotura que los protoplastos.

¿Cómo es la pared de los micoplasmas?

No tienen pared celular. No está claro si tienen esteroles en la membrana, y no tiene sentido la tinción de Gram.

Describe la pared de alguna arqueobacteria

En Methanococcus, la capa que funciona como pared es una capa paracristalina compuesta por subunidades idénticas de proteína o glucoproteína.

Membrana citoplasmática

La membrana plasmática (MP) está compuesta por dos componentes principales: lípidos y proteínas.

Estructura de los lípidos de la MP

Son asimétricos (anfipáticos):

• Extremos polares hidrofílicos: la etanolamina forma la región polar y está unida a regiones no polares.
• Extremos no polares hidrofóbicos: los ácidos grasos forman la región no polar.

Ambos se asocian formando una bicapa con la región hidrofóbica hacia dentro. Muchos lípidos de membrana son fosfolípidos. La membrana de las procariotas no tiene esteroles (colesterol); muchas tienen esteroides llamados hopanoides, que se sintetizan a partir de precursores similares a los esteroides y estabilizan la membrana, tanto en procariotas como en eucariotas.

Tipos y características de las proteínas de la MP

• Periféricas (20-30 % del total de proteínas de la membrana): débilmente conectadas a esta, interaccionan con otras proteínas, son de fácil eliminación y solubles en soluciones acuosas.
• Integrales (70-80 %): extracción muy difícil e insolubles en soluciones acuosas.

Funciones de la MP

1. Retener el citoplasma (muy importante en células sin pared).
2. Actuar como barrera semipermeable: permite el paso de algunos iones y moléculas e impide el de otros, que utilizan sistemas de transporte.
3. Ser el lugar donde se desarrollan numerosos procesos metabólicos, como la fotosíntesis y la síntesis de lípidos.
4. Poseer moléculas receptoras especiales.

Diferencias entre la MP de eubacterias y arqueobacterias

Las arqueobacterias presentan hidrocarburos de cadena ramificada unidos al glicerol en lugar de ácidos grasos, conectados mediante enlaces de tipo éter. En algunos casos, en lugar de bicapa lipídica hay monocapa.

Difusión facilitada en procariotas

Consiste en el proceso mediante el cual la célula procariota capta nutrientes con ayuda de permeasas, transportadores que facilitan la difusión. La velocidad de difusión depende del gradiente de concentración. Llega un momento en que la tasa de difusión facilitada no aumenta, debido a la saturación de las permeasas (que tienen elevada especificidad). No necesita energía adicional, ya que se dirige por gradiente; si este desaparece, el proceso se detiene. Ejemplo: las porinas.

1. La molécula a transportar se une por el exterior a la porina.
2. El complejo transportador cambia su conformación y libera en el interior el soluto.
3. La célula vuelve a su conformación original. No transporta la sustancia si la concentración es mayor dentro que fuera.

Transporte activo

Transporta moléculas en contra del gradiente, por lo que requiere gasto de energía. Utiliza proteínas transportadoras o permeasas. Puede producirse saturación del transportador a altas concentraciones de soluto. Los sistemas que intervienen en el transporte activo están ligados al ATP y se llaman transportadores ABC:

• Poseen 2 dominios proteicos hidrofóbicos que atraviesan la membrana formando un poro.
• Poseen 2 dominios citoplasmáticos que se unen al ATP y lo hidrolizan.
• En Gram negativas se localizan en el periplasma; en Gram positivas están unidas a lípidos en la cara externa de la membrana plasmática.

Proceso:

1. Unión del soluto a la proteína.
2. La proteína interactúa con el transportador ABC.
3. Se libera el soluto, que pasa a través del poro.

Estos sistemas se encuentran en bacterias, arqueas y eucariotas.