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GASTRULACION
En la tercera semana de vida intrauterina se desencadena el proceso de gastrulación por movimientos celulares titulares integrados y jerarquizados logra el objetivo de reordenar los compartimientos celulares del disco bilaminar germinativo. En esta etapa de gástrula, las células del compartimiento mesodérmico adquieren nuevas posiciones por migración para establecer el plan corporal con la base en la formación de un disco embrionario trimalinar que además define y posibilita las interacciones moleculares especificas entre los tejidos embrionarios.
El logro de la migración e invaginación del mesodermo hacia su posición definitiva depende de la formación de tres estructuras: la línea primitiva, el nudo de Hensen y la placa precordal. Las dos primeras estructuras dependen del mesodermo, mientras que la ultima de endodermo. Las tres tienen, a través de sus productos moleculares, una función regulatoria sobre la invaginación del mesodermo y su diferenciación inicial en: mesodermo cordal o notocorda, mesodermo cadiogénico y mesodermo lateral pluripotencial.La línea primitiva y el nudo de Hensen a través de sus productos moleculares regulan la formación del eje izquierda- derecha en dos niveles: uno global, para todos los órganos y estructuras de disposición ilateral y, uno específico a nivel de órgano para los elementos de disposición asimétrica.
GASTRULACION
Es una etapa del desarrollo embrionario, que ocurre después de la formación de la blástula, esto es, que sigue a la de segmentación o clivaje, y tiene por objeto la formación de las capas fundamentales del embrión (capas germinales)
Proceso de movimientos y migraciones celulares orientadas a la generación de 3 capas blastodérmicas. Estos primeros movimientos celulares de la gastrulación son muy parecidos en todos los animales pero los mecanismos de gastrulación dependen mucho de la cantidad de disposición de vitelo. Los movimientos celulares posibilitan el contacto de células anteriormente lejanas, permitiendo las interacciones inductivas que determinan la neurulacion y la organogenesis. Se empieza a expresar el genoma paterno. Ocurre entre los días 15 a 17 días, se inicia con la formación de la línea o estría primitiva.
Esta se forma en la superficie del epiblasto al lado opuesto de donde se formó la placa precordal, formándose por tanto en lo que será el extremo caudal del embrión. La línea primitiva resulta de un engrosamiento del epiblasto, debido a proliferación y migración de células del epiblasto hacia el plano medio del disco embrionario. La estría primitiva se alarga en dirección craneal y forma un abultamiento en su extremo craneal: el nodo primitivo (o nódulo de Hensen). Simultáneamente, a lo largo de la estría primitiva se desarrolla un surco: el surco primitivo, que se hace más evidente a nivel del nodo primitivo, formando una depresión: la fóvea primitiva. La aparición de la estría primitiva determina la identificación de:
El eje cráneo-caudal.
Los extremos craneal y caudal del embrión.
Sus superficies dorsal y ventral, Y
Sus lados derecho e izquierdo
Estableciéndose por tanto los planos de asimetría corporal. El surco y fóvea primitivos, son el resultado de la invaginación ventral (hacia adentro) de células del epiblasto
Conforme las células del epiblasto se van invaginando, siguen caminos bien establecidos en dirección craneal y lateral. Las células del epiblasto que más se profundizan, alcanzan la capa del hipoblasto, se introducen entre sus células y las desplazan hacia la periferia, pasando ahora a formar el techo del saco vitelino y constituyendo el endodermo intraembrionario. Por otra parte, otras de las células del epiblasto forman una red laxa de tejido conjuntivo embrionario llamada mesénquima o mesoblasto, que va a dar lugar al intraembrionario. Algunas de las células del mesénquima llegan hasta los mesodermos bordes laterales, contribuyendo a la formación del mesodermo extraembrionario. Las células del epiblasto que se introducen a nivel del nodo primitivo siguen una dirección craneal hasta alcanzar la placa precordal, donde se detienen, formando un cordón celular llamado el proceso notocordal. Las células del epiblasto que no se desprenden de esta capa, van a formar el ectodermo. La migración de las células del epiblasto para formar el mesénquima, alcanza toda la superficie del disco embrionario a excepción de la placa precordal o membrana bucofaríngea y de una pequeña zona caudal a la estría primitiva: la membrana cloacal.
Este proceso de gastrulación determina el cambio del disco embrionario bilaminar a un disco embrionario trilaminar, con sus tres capas blastodérmicas: ectodermo, mesodermo y endodermo.
La estría primitiva, durante la 4ª semana, disminuye su tamaño de manera relativa, terminando por desaparecer al final de la 4ª semana.
La no involución de la estría primitiva da lugar a la formación de una tumoración grande a nivel sacro-coxígeo, conocida como teratoma sacrocoxígeo. En esta etapa podemos identificar áreas específicas de células ya “determinadas”, para formar un tipo determinado de tejido.
En los vertebrados a la gastrulación le sigue la fase de neurulación
LAS CAPAS GERMINATIVAS
La gastrulación consiste en una invaginación: una pared de la blástula se hunde hacia la pared opuesta, y como consecuencia: a) se reduce la cavidad de la blástula (blastocele); b) aparecen en el embrión dos paredes u hojas embrionarias (ectodermo y endodermo); y c) se forma una nueva cavidad (limitada por el endodermo) denominada arquenterón, que comunica con el exterior por el blastóporo.
Formación del mesodermo y celoma:
Con la gastrulación, el embrión llega a ser diblástico (con dos hojas embrionarias: ectodermo y endodermo). El desarrollo de algunos animales no pasa del estado diblástico (son los celenterados: esponjas y cnidarios). Pero en los restantes se desarrolla una tercera hoja embrionaria entre el ecto y el endodermo: el mesodermo, dentro del cual se forma el celoma o cavidad celomática. Éstos se denominan triblásticos o celomados.
La formación del mesodermo y del celoma puede darse por tres procesos diferentes:
Enterocelia: a los lados del arquenterón y a expensas del endodermo (tipos de gastrulación por invaginación, como equinodermos y Anfioxus).
Esquizocelia: a expensas de dos masas de blastómeros que se forman en la zona limítrofe entre ectodermo y endodermo, alrededor del blastóporo (en huevos con segmentación total y desigual, como moluscos y anélidos).
Inmigración: proliferan las células de los bordes o labios del blastóporo, y emigran para situarse entre ecto y endodermo, en la parte dorsal de este último. Así forman allí dos cordones laterales que se parten transversalmente en varios segmentos o somitas. El celoma se origina por ahuecamiento de los cordones celulares. Este proceso se da en vertebrados.
FORMACION DEL MESODERMO Y CELOMA POR ESQUIZOCELIA Y POR ENTEROCELIA
ORGANOGENESIS
Es la tercera fase del desarrollo embrionario. Consiste en la formación de los distintos órganos a partir de cada una de las hojas embrionarias. Podemos distinguir los siguientes órganos y tejidos:
Derivados del ectodermo
a) La epidermis y las glándulas anejas a ésta (como las sudoríparas), así como las mucosas de las aberturas naturales del cuerpo (cavidad bucal, fosas nasales, etc.).
b) El sistema nervioso central (que se forma por engrosamiento y hundimiento de la línea media longitudinal del ectodermo: ventral en invertebrados, y dorsal en vertebrados).
Derivados del endodermo:
a) El tubo digestivo y sus glándulas anejas.
b) El revestimiento interior de algunos órganos, como los pulmones.
Derivados del mesodermo
a) La capa dérmica de la piel y el tejido conjuntivo del resto del organismo.
b) El aparato circulatorio.
c) El aparato excretor y las gónadas.
d) El sistema muscular.
e) El esqueleto de los cordados.
2. SECUENCIA
2.1 MITOSIS Y MIGRACION CELULAR
Una vez formada la blástula, se produce un desplazamiento de células superficiales hacia el blastòcele Esto genera una invaginación y consecuente disminución del tamaño de la cavidad blastocélica. Esto se logra mediante el ingreso de células (a las que inicialmente se podría atribuir características ectodérmicas) por el blastóporo , en un movimiento parecido al de dar la vuelta a un calcetín. El punto de entrada de estas células conforma una abertura denominada blastóporo. Al mismo tiempo que la cavidad blastocélica disminuye, surge una nueva cavidad llamada arquénteron o gastrocele, que más tarde se convertirá en el intestino La actividad mitótica , muy intensa a lo largo de la segmentación, disminuye aunque sin cesar nunca por completo.
2.2 TIPOS DE SEGREGACION CELULAR
Los blastómeros, o agrupaciones de ellos, emprenden migraciones considerables de las que se origina la segregación celular en dos tipos, uno de los cuales cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto (ectodermo), cubre la capa interna o endoblasto (endodermo). Pero la gástrula no es germen diblástico más que en los poríferos y celenterados (cnidarios y ctenóforos <h; en todos los demás metazoos , una capa media o mesoblasto (mesodermo queda intercalada entre las dos capas antes mencionadas.
2.3 FORMACION DE LA GASTRULA
En la blástula una parte de los blastómeros comienza a invaginarse, formándose el blastóporo. El lugar donde se produce esto, está regulado genéticamente . La invaginación progresa, e invade todo el territorio del blastócele que se va viendo reducido proporcionalmente al aumento del arquénteron o nueva cavidad que se va formando, que tiene la particularidad de estar en contacto con el exterior a través del blastóporo
En esta etapa, el embrión se denomina gástrula y dará origen a las capas del embrión descritas anteriormente. A través del proceso de gastrulación se han formado dos capas de blastómeros, una en contacto con el exterior o ectodermo y otra en contacto con el arquénteron o endodermo y entre las dos el blastócele con el líquido blastocelico
3. TIPOS DE GASTRULACION
El proceso de gastrulación ocurre de modo diferente según el tipo de huevo y su subsiguiente segmentación . Los principales tipos de gastrulación son:
3.1 GASTRULACION POR EPIBOLIA
Las células superiores se dividen, extienden, y resbalan formando el embrión. Ocurre cuando el huevo presenta una cantidad moderada de vitelo situado en el polo vegetativo, y la segmentación produce grandes macrómeros vitelinos. En este caso, el blastócele es más o menos virtual (estereoblástula ) y la invaginación se hace dificultosa porque los macrómeros del polo vegetativo no tienen movilidad.
Por este motivo, los micrómeros situados en el polo animal se dividen, proliferan, se hunden y rodean los macrómeros, hasta formarse el blastóporo en el polo vegetativo.
Se mueven los macrómeros del polo animal que se multiplican por mitosis y se desplazan envolviendo los macrómeros. Puede dar dos resultados:
-Los micrómeros no llegan a unirse entre sí en el polo vegetativo. En esta gástrula la capa de células exterior (micrómeros) serán el ectodermo y las células internas (macrómeros) serán el endodermo. Tienen un pequeño arquénteron y un blastóporo pero desaparece el blastocele
-Los micrómeros se unen en el polo vegetativo, las capas germinales son las mismas pero no hay ni blastocele ni arquénteron. El animás tendrá tubo digestivo completo pero se formará en etapas más tardías.
GASTRULACION EN ANFIBIOS
Los huevos de anfibios suelen tener mucho vitelo con una simetría bilateral. La mitad vegetativa tiene el vitelo llamado blanco. Periféricamente la parte animal posee un vitelo ligeramente pigmentado o vitelo pardo.
La blástula que se forma después de la segmentación es una blástula con blastocele pequeño y desplazado, cuya la pared tiene por lo menos dos capas de células siendo considerablemente mayores las del hemisferio vegetal. Estas células impedirán una invaginación completa durante la gastrulación. Los movimientos morfogenéticos empiezan con la gastrulación. Ésta se inicia en la parte posterior del campo vitelino.
La gastrulación comienza con la invaginación y continúa por un proceso de involución en el margen de la media luna gris. La invaginación de células emigrantes formará el arquenteron. La muesca donde se distingue el blastóporo recibe ahora el nombre de labio dorsal del blastóporo. Estos movimientos se extienden alrededor del embrión completando el círculo. Mientras que continúan dichos movimientos de invaginación e involución, la epibolia de las células del anillo germinal acabará aislando a las células del vitelo dentro de los límites del blastóporo, en un área que se conoce como tapón vitelino.
El blastóporo está ahora rodeado por labios dorsales, ventrales y laterales. La capa de células en expansión que forma el techo del arquenteron darán lugar al endodermo y mesodermo, mientras que por algún tiempo el suelo del arquenteron estará ocupado por grandes células de vitelo. Las células de la superficie exterior del embrión forman ahora el ectodermo. Según avanza la gastrulación, el labio ventral del blastóporo comienza a involucionar y gradualmente el endodermo invaginado prolifera para cerrar la yema y completar el arquenteron. La tercera capa, el mesodermo, se desarrolla entre endodermo y ectodermo.
Durante la neurulación primaria en el interior del embrión el intestino primitivo está rodeado de células endodérmicas y entorno a ellas se sitúan las del mesodermo. En la línea media dorsal el notocordio se transforma en un bastoncillo alrededor del cual se engrosa la lámina mesodérmica formando los somitos. En la capa ectodérmica las células del sistema nervioso comienzan a organizarse. Los bordes de la placa neural y forman un pliegue neural alzado de un surco neural longitudinal. Los bordes se elevan y se unen en la línea media para formar un tubo neural completo. El cual comienza formándose en los niveles superiores de la médula espinal y sigue cerrándose hacia la parte caudal. En este momento comienzan a diferenciarse un nuevo grupo de células ectodérmicas entre tubo neural y ectodermo que constituyen la cresta neural.
GASTRULACION EN ANELIDOS
Aproximadamente unas 15.000 especies; marinas, dulceacuícolas y terrestres. Entre 1 mm y 7 metros de longitud; coloración variable. Cuerpo metamerizado: repetición lineal de partes a lo largo del cuerpo debido a la segmentación del mesodermo. Tres porciones: Prostomio (anterior, preoral; no es un segmento); Metastomio (conjunto de todos los segmentos; el primero: Peristomio); Pigidio (posterior con el ano; no es un segmento). La formación de segmentos es terminal
3.2 GASTRULACION POR EMBOLIA
POR INVAGINACION
La sufren las celoblástulas con blastocele central. Las células del polo vegetativo se pliegan hacia dentro y se introducen hacia el blastocele mediante un proceso llamado invaginación. De esta forma se crea una cavidad rodeada por ectodermo que se llama ARQUENTERON y será el futuro tubo digestivo. El poro de entrada al arquenteron se llama BLASTOPORO y dependiendo del posterior desarrollo, el blastóporo dará lugar al ano, la boca o se cerrara.
Se forman dos capas germinales, la más externa es el ectodermo (que dará lugar al epitelio de la superficie corporal y al sistema nervioso) y la más interna, que constituye el arquenteron, es el endodermo (que formará el epitelio del tubo digestivo). Las evaginaciones del arquénteron forman el mesodermo (tercera capa embrionaria que formara el sistema muscular y reproductor).
La mayoría de los filos animales presentan segmentación holoblástica y, en este caso, la blástula tiene aspecto de una bola hueca (celoblástula ); la cavidad que delimita se denomina blastócele . Una blástula de este tipo experimenta la gastrulación por un proceso de invaginación, es decir, que una parte de las células ectodérmicas se invagina hacia el blastócele para formar la segunda hoja embrionaria (endodermo ) y delimitar una nueva cavidad, el arquénteron que comunica con el exterior por el blastóporo . Es el tipo que se ha detallado en el apartado "Secuencia"
Gastrulación en peces
En los bordes del blastodisco hay epibolia sobre el vitelo. También se va a producir una involución en este borde que va a afectar a los blastómeros profundos. Así se definen en el embrión el epiblasto y el hipoblasto, se forma un anillo germinal rodeando al blastodisco.
Simultáneamente, va a haber una convergencia de blastómeros hacia la zona del disco, formándose el escudo embrionario, donde se desarrollará el embrión, con un eje antero-posterior.
En anfibios, el tapón vitelino eran células vegetales ricas en vitelo. La epibolia continúa hasta que el vitelo queda completamente cubierto. Al final se forma el tapón vitelino, formado exclusivamente por vitelo.
POR INVOLUCION
Paso de células por del exterior al interior a través de un doblez. Cuando la cantidad de vitelo del huevo es tan grande que las segmentación es de tipo meroblástico se forma un pequeño casquete de células o discoblástula y entonces la gastrulación se produce generalmente por involución. Este proceso consiste en que las células de la periferia del disco se hunden y se dirigen hacia atrás, bajo la capa superficial y forman un doble estrato. Es el caso típico de los cefalópodos . El disco de células del polo animal se multiplica y forma otra capa hacia dentro. El embrión tiene ectodermo y endodermo pero nada más.
INVOLUCION EN ANFIBIOS
Involución del labio dorsal y epibolia de las células del lado superior: Luego las células del labio dorsal están cambiando constantemente. Las primeras células que involucionan dan lugar a la faringe y las otras dan lugar a la notocorda (células cordamesodermo). Las células botella invaginan pero no involucionan. Se involucionan otras mesodérmicas que están próximas. Con la involución se va formando el arquénteron, que al alargarse desplaza el blastocele a un extremo de la blástula. El arquénteron estará revestido de células endodérmicas.
POR DELAMINACION
De una lámina celular se forman dos. Es un tipo poco frecuente. Ocurre también cuando se forma una estereoblástula. El endodermo se forma a partir de la división de las células ectodérmicas, y de la migración y hundimiento de las mismas; la gastrulación se completa con separación de dos capas de células, una externa y otra interna, y no hay blastóporo, sino que la cavidad del arquénteron se abrirá por un proceso secundario.Gastrulación propia de algunos celentéreos. Por mitosis las células de la celuloblástula se separan en dos capas. Los husos mitóticos son radiales y los planos de segmentación se producen paralelamente a la superficie del huevo. La blástula monoestratificada se transforma en un germen con doble capa celular, formándose un ectodermo y un endodermo. Este último rodea al arquénteron que queda como un resto del blastocele. No hay blastóporo. Se debe abrir una abertura, pero secundariamente, que no es comparable con el blastóporo. En los animales con este arquénteron, resto de cavidad primaria, se segregará una sustancia gelatinosa entre el endodermo y el ectodermo, que formará una estructura llamada mesoglea, llena de células que pueden transitar por ella (cnidarios). Es un tipo poco frecuente. Ocurre también cuando se forma una estereoblástula. El endodermo se forma a partir de la división de las células ectodérmicas, y de la migración y hundimiento de las mismas; la gastrulación se completa con separación de dos capas de células, una externa y otra interna, y no hay blastóporo, sino que la cavidad del arquénteron se abrirá por un proceso secundario.
MIGRACION INTERNA O INMIGRACION
La gastrulación por migración interna o inmigración, algunas células del blastodermo se desprenden y van a ir creciendo en profundidad forman al principio una masa formando el denominado estadio o fase de parenquimula y estas células dan lugar al endodermo y al ectodermo. Esta migración interna puede partir de un solo punto del blastodermo y se habla de inmigración unipolar y si parte de dos o mas zonas del blastodermo se habla de inmigración multipolar. Una vez que se han producido estas hojas comienzan a adquirir caracteres estructurales diferentes. El embrión se pone en contacto con el medio externo por medio del ectodermo y por otra parte el endodermo va a realizar funciones de nutricción muy elementales. Cuando se han formado las dos hojas en animales poco evolucionados (medusas) la morfogenesis que ha formado la gástrula ha completado la mayor parte del adulto. En los más evolucionados las estructuras del adulto son más complejas, para que se produzcan es necesario que existan otras divisiones celulares y un crecimiento adicional, esto conduce a la formación del mesodermo.
3. DISTINCION SEGÚN NÚMERO DE CAPAS
DIBLASTICOS
Algunos animales , poríferosy celentéreos, mantienen esta etapa, siendo animales diblásticos (con dos hojas blastodérmicas). Por ejemplo los pólipos < tienen dos capas y se pueden asemejar a una gástrula invertida, siendo la mesoglea equivalente al blastocele y la cavidad interna en contacto con el exterior equivalente al arquénteron, no así el gastroporo con el blastoporo, pues tienen orígenes embrionarios diferentes. Estos animales son representantes de un nivel de organización muy sencillo que no han formado órganos sino algo parecido a tejidos
TRIBLASTICOS
Para que se hayan formado órganos se ha tenido que desarrollar una tercera hoja blastodérmica, aunque de tal forma que no se aumente demasiado el volumen, siguiendo la línea anteriormente descrita.
En la gástrula triblástica, células del endodermo se invaginan formando unas bolsas que se van ampliando hasta la consecución de una tercera hoja blastodérmica o mesodermo incluida entre el endodermo y el ectodermo, con dos capas, una somatopleura cercana al ectodermo y otra esplacnopleura cercana al endodermo.
El mesodermo delimita junto con el mediastino (que dará lugar al mesenterio una cavidad o celoma Los animales con tres hojas blastodérmicas se denominan triblásticos , tanto acelomados , pseudocelomados como eucelomados La formación del mesodermo por el proceso antes descrito se denomina enterocelia , pero no es el único mecanismo para va formación del mismo (véase mesodermo ).
CARACTERISTICAS GENERALES
Es un conjunto de movimientos de partes del embrión joven (movimientos morfogenéticos) y tiene como finalidad el esbozar los órganos del embrión. De manera que al final hay un embrión con tres capas de células perfectamente diferenciadas. Se desplazan los blastómeros. Dan órganos ectodérmicos (de la superficie), mesodérmicos (porción intermedia) y endodérmicos (en el interior).
Siete características importantes
La reordenación de las células por movimientos morfogenéticos.
Disminuye el ritmo de división celular.
Poco o nulo crecimiento (las células se segmentan pero no crecen mucho). Se modifica el metabolismo, aumentando la oxidación.
Aumenta la actividad de los núcleos para controlar los procesos que se dan en las células emmbrionarias.
Comienza la síntesis de nuevas proteínas.
TRASTORNOS DE LA GASTRULACION
.SITUS INVERSUS.
.SITUS ISOMERICOS.
.HOLOPROSENCEFALIA.
.DISGENESIA CAUDAL (SIRI-NOMELIA)
.TERATOMA SACROCOXIGEO: Restos de la línea primitiva - Tumor
Como procede de células pluripotenciales, estos tumores contienen diversos tipos de tejidos (pelo, uñas, hueso, etc.)
Es el tumor más frecuente en los recién nacidos (1:35,000 RNV) El 80% son mujeres.
2. Durante este período, las larvas de los peces desarrollan principalmente sus órganos alimenticios y respiratorios. El saco vitelino les proporciona el material necesario para su crecimiento y desarrollo. El tamaño del saco vitelino disminuye lentamente hasta su completa reabsorción, poco después de que la larva comienza a ingerir alimentos externos. La duración de este período depende, por lo tanto, del tamaño inicial del saco vitelino, que varía de especie a especie y del ritmo de desarrollo larval, que varía principalmente con la temperatura del agua. Para cada especie hay un rango térmico óptimo, similar al definido para la incubación de los huevos. La duración del período de cría larval se define en términos de grados día (gd), de forma muy similar al período de incubación. Esto corresponde en términos generales a entre tres y cuatro días para casi todos los peces de agua cálida, aunque es algo más largo para los peces de agua más fría.
En la tercera semana de vida intrauterina se desencadena el proceso de gastrulación por movimientos celulares titulares integrados y jerarquizados logra el objetivo de reordenar los compartimientos celulares del disco bilaminar germinativo. En esta etapa de gástrula, las células del compartimiento mesodérmico adquieren nuevas posiciones por migración para establecer el plan corporal con la base en la formación de un disco embrionario trimalinar que además define y posibilita las interacciones moleculares especificas entre los tejidos embrionarios.
El logro de la migración e invaginación del mesodermo hacia su posición definitiva depende de la formación de tres estructuras: la línea primitiva, el nudo de Hensen y la placa precordal. Las dos primeras estructuras dependen del mesodermo, mientras que la ultima de endodermo. Las tres tienen, a través de sus productos moleculares, una función regulatoria sobre la invaginación del mesodermo y su diferenciación inicial en: mesodermo cordal o notocorda, mesodermo cadiogénico y mesodermo lateral pluripotencial.La línea primitiva y el nudo de Hensen a través de sus productos moleculares regulan la formación del eje izquierda- derecha en dos niveles: uno global, para todos los órganos y estructuras de disposición ilateral y, uno específico a nivel de órgano para los elementos de disposición asimétrica.
GASTRULACION
Es una etapa del desarrollo embrionario, que ocurre después de la formación de la blástula, esto es, que sigue a la de segmentación o clivaje, y tiene por objeto la formación de las capas fundamentales del embrión (capas germinales)
Proceso de movimientos y migraciones celulares orientadas a la generación de 3 capas blastodérmicas. Estos primeros movimientos celulares de la gastrulación son muy parecidos en todos los animales pero los mecanismos de gastrulación dependen mucho de la cantidad de disposición de vitelo. Los movimientos celulares posibilitan el contacto de células anteriormente lejanas, permitiendo las interacciones inductivas que determinan la neurulacion y la organogenesis. Se empieza a expresar el genoma paterno. Ocurre entre los días 15 a 17 días, se inicia con la formación de la línea o estría primitiva.
Esta se forma en la superficie del epiblasto al lado opuesto de donde se formó la placa precordal, formándose por tanto en lo que será el extremo caudal del embrión. La línea primitiva resulta de un engrosamiento del epiblasto, debido a proliferación y migración de células del epiblasto hacia el plano medio del disco embrionario. La estría primitiva se alarga en dirección craneal y forma un abultamiento en su extremo craneal: el nodo primitivo (o nódulo de Hensen). Simultáneamente, a lo largo de la estría primitiva se desarrolla un surco: el surco primitivo, que se hace más evidente a nivel del nodo primitivo, formando una depresión: la fóvea primitiva. La aparición de la estría primitiva determina la identificación de:
El eje cráneo-caudal.
Los extremos craneal y caudal del embrión.
Sus superficies dorsal y ventral, Y
Sus lados derecho e izquierdo
Estableciéndose por tanto los planos de asimetría corporal. El surco y fóvea primitivos, son el resultado de la invaginación ventral (hacia adentro) de células del epiblasto
Conforme las células del epiblasto se van invaginando, siguen caminos bien establecidos en dirección craneal y lateral. Las células del epiblasto que más se profundizan, alcanzan la capa del hipoblasto, se introducen entre sus células y las desplazan hacia la periferia, pasando ahora a formar el techo del saco vitelino y constituyendo el endodermo intraembrionario. Por otra parte, otras de las células del epiblasto forman una red laxa de tejido conjuntivo embrionario llamada mesénquima o mesoblasto, que va a dar lugar al intraembrionario. Algunas de las células del mesénquima llegan hasta los mesodermos bordes laterales, contribuyendo a la formación del mesodermo extraembrionario. Las células del epiblasto que se introducen a nivel del nodo primitivo siguen una dirección craneal hasta alcanzar la placa precordal, donde se detienen, formando un cordón celular llamado el proceso notocordal. Las células del epiblasto que no se desprenden de esta capa, van a formar el ectodermo. La migración de las células del epiblasto para formar el mesénquima, alcanza toda la superficie del disco embrionario a excepción de la placa precordal o membrana bucofaríngea y de una pequeña zona caudal a la estría primitiva: la membrana cloacal.
Este proceso de gastrulación determina el cambio del disco embrionario bilaminar a un disco embrionario trilaminar, con sus tres capas blastodérmicas: ectodermo, mesodermo y endodermo.
La estría primitiva, durante la 4ª semana, disminuye su tamaño de manera relativa, terminando por desaparecer al final de la 4ª semana.
La no involución de la estría primitiva da lugar a la formación de una tumoración grande a nivel sacro-coxígeo, conocida como teratoma sacrocoxígeo. En esta etapa podemos identificar áreas específicas de células ya “determinadas”, para formar un tipo determinado de tejido.
En los vertebrados a la gastrulación le sigue la fase de neurulación
LAS CAPAS GERMINATIVAS
La gastrulación consiste en una invaginación: una pared de la blástula se hunde hacia la pared opuesta, y como consecuencia: a) se reduce la cavidad de la blástula (blastocele); b) aparecen en el embrión dos paredes u hojas embrionarias (ectodermo y endodermo); y c) se forma una nueva cavidad (limitada por el endodermo) denominada arquenterón, que comunica con el exterior por el blastóporo.
Formación del mesodermo y celoma:
Con la gastrulación, el embrión llega a ser diblástico (con dos hojas embrionarias: ectodermo y endodermo). El desarrollo de algunos animales no pasa del estado diblástico (son los celenterados: esponjas y cnidarios). Pero en los restantes se desarrolla una tercera hoja embrionaria entre el ecto y el endodermo: el mesodermo, dentro del cual se forma el celoma o cavidad celomática. Éstos se denominan triblásticos o celomados.
La formación del mesodermo y del celoma puede darse por tres procesos diferentes:
Enterocelia: a los lados del arquenterón y a expensas del endodermo (tipos de gastrulación por invaginación, como equinodermos y Anfioxus).
Esquizocelia: a expensas de dos masas de blastómeros que se forman en la zona limítrofe entre ectodermo y endodermo, alrededor del blastóporo (en huevos con segmentación total y desigual, como moluscos y anélidos).
Inmigración: proliferan las células de los bordes o labios del blastóporo, y emigran para situarse entre ecto y endodermo, en la parte dorsal de este último. Así forman allí dos cordones laterales que se parten transversalmente en varios segmentos o somitas. El celoma se origina por ahuecamiento de los cordones celulares. Este proceso se da en vertebrados.
FORMACION DEL MESODERMO Y CELOMA POR ESQUIZOCELIA Y POR ENTEROCELIA
ORGANOGENESIS
Es la tercera fase del desarrollo embrionario. Consiste en la formación de los distintos órganos a partir de cada una de las hojas embrionarias. Podemos distinguir los siguientes órganos y tejidos:
Derivados del ectodermo
a) La epidermis y las glándulas anejas a ésta (como las sudoríparas), así como las mucosas de las aberturas naturales del cuerpo (cavidad bucal, fosas nasales, etc.).
b) El sistema nervioso central (que se forma por engrosamiento y hundimiento de la línea media longitudinal del ectodermo: ventral en invertebrados, y dorsal en vertebrados).
Derivados del endodermo:
a) El tubo digestivo y sus glándulas anejas.
b) El revestimiento interior de algunos órganos, como los pulmones.
Derivados del mesodermo
a) La capa dérmica de la piel y el tejido conjuntivo del resto del organismo.
b) El aparato circulatorio.
c) El aparato excretor y las gónadas.
d) El sistema muscular.
e) El esqueleto de los cordados.
2. SECUENCIA
2.1 MITOSIS Y MIGRACION CELULAR
Una vez formada la blástula, se produce un desplazamiento de células superficiales hacia el blastòcele Esto genera una invaginación y consecuente disminución del tamaño de la cavidad blastocélica. Esto se logra mediante el ingreso de células (a las que inicialmente se podría atribuir características ectodérmicas) por el blastóporo , en un movimiento parecido al de dar la vuelta a un calcetín. El punto de entrada de estas células conforma una abertura denominada blastóporo. Al mismo tiempo que la cavidad blastocélica disminuye, surge una nueva cavidad llamada arquénteron o gastrocele, que más tarde se convertirá en el intestino La actividad mitótica , muy intensa a lo largo de la segmentación, disminuye aunque sin cesar nunca por completo.
2.2 TIPOS DE SEGREGACION CELULAR
Los blastómeros, o agrupaciones de ellos, emprenden migraciones considerables de las que se origina la segregación celular en dos tipos, uno de los cuales cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto (ectodermo), cubre la capa interna o endoblasto (endodermo). Pero la gástrula no es germen diblástico más que en los poríferos y celenterados (cnidarios y ctenóforos <h; en todos los demás metazoos , una capa media o mesoblasto (mesodermo queda intercalada entre las dos capas antes mencionadas.
2.3 FORMACION DE LA GASTRULA
En la blástula una parte de los blastómeros comienza a invaginarse, formándose el blastóporo. El lugar donde se produce esto, está regulado genéticamente . La invaginación progresa, e invade todo el territorio del blastócele que se va viendo reducido proporcionalmente al aumento del arquénteron o nueva cavidad que se va formando, que tiene la particularidad de estar en contacto con el exterior a través del blastóporo
En esta etapa, el embrión se denomina gástrula y dará origen a las capas del embrión descritas anteriormente. A través del proceso de gastrulación se han formado dos capas de blastómeros, una en contacto con el exterior o ectodermo y otra en contacto con el arquénteron o endodermo y entre las dos el blastócele con el líquido blastocelico
3. TIPOS DE GASTRULACION
El proceso de gastrulación ocurre de modo diferente según el tipo de huevo y su subsiguiente segmentación . Los principales tipos de gastrulación son:
3.1 GASTRULACION POR EPIBOLIA
Las células superiores se dividen, extienden, y resbalan formando el embrión. Ocurre cuando el huevo presenta una cantidad moderada de vitelo situado en el polo vegetativo, y la segmentación produce grandes macrómeros vitelinos. En este caso, el blastócele es más o menos virtual (estereoblástula ) y la invaginación se hace dificultosa porque los macrómeros del polo vegetativo no tienen movilidad.
Por este motivo, los micrómeros situados en el polo animal se dividen, proliferan, se hunden y rodean los macrómeros, hasta formarse el blastóporo en el polo vegetativo.
Se mueven los macrómeros del polo animal que se multiplican por mitosis y se desplazan envolviendo los macrómeros. Puede dar dos resultados:
-Los micrómeros no llegan a unirse entre sí en el polo vegetativo. En esta gástrula la capa de células exterior (micrómeros) serán el ectodermo y las células internas (macrómeros) serán el endodermo. Tienen un pequeño arquénteron y un blastóporo pero desaparece el blastocele
-Los micrómeros se unen en el polo vegetativo, las capas germinales son las mismas pero no hay ni blastocele ni arquénteron. El animás tendrá tubo digestivo completo pero se formará en etapas más tardías.
GASTRULACION EN ANFIBIOS
Los huevos de anfibios suelen tener mucho vitelo con una simetría bilateral. La mitad vegetativa tiene el vitelo llamado blanco. Periféricamente la parte animal posee un vitelo ligeramente pigmentado o vitelo pardo.
La blástula que se forma después de la segmentación es una blástula con blastocele pequeño y desplazado, cuya la pared tiene por lo menos dos capas de células siendo considerablemente mayores las del hemisferio vegetal. Estas células impedirán una invaginación completa durante la gastrulación. Los movimientos morfogenéticos empiezan con la gastrulación. Ésta se inicia en la parte posterior del campo vitelino.
La gastrulación comienza con la invaginación y continúa por un proceso de involución en el margen de la media luna gris. La invaginación de células emigrantes formará el arquenteron. La muesca donde se distingue el blastóporo recibe ahora el nombre de labio dorsal del blastóporo. Estos movimientos se extienden alrededor del embrión completando el círculo. Mientras que continúan dichos movimientos de invaginación e involución, la epibolia de las células del anillo germinal acabará aislando a las células del vitelo dentro de los límites del blastóporo, en un área que se conoce como tapón vitelino.
El blastóporo está ahora rodeado por labios dorsales, ventrales y laterales. La capa de células en expansión que forma el techo del arquenteron darán lugar al endodermo y mesodermo, mientras que por algún tiempo el suelo del arquenteron estará ocupado por grandes células de vitelo. Las células de la superficie exterior del embrión forman ahora el ectodermo. Según avanza la gastrulación, el labio ventral del blastóporo comienza a involucionar y gradualmente el endodermo invaginado prolifera para cerrar la yema y completar el arquenteron. La tercera capa, el mesodermo, se desarrolla entre endodermo y ectodermo.
Durante la neurulación primaria en el interior del embrión el intestino primitivo está rodeado de células endodérmicas y entorno a ellas se sitúan las del mesodermo. En la línea media dorsal el notocordio se transforma en un bastoncillo alrededor del cual se engrosa la lámina mesodérmica formando los somitos. En la capa ectodérmica las células del sistema nervioso comienzan a organizarse. Los bordes de la placa neural y forman un pliegue neural alzado de un surco neural longitudinal. Los bordes se elevan y se unen en la línea media para formar un tubo neural completo. El cual comienza formándose en los niveles superiores de la médula espinal y sigue cerrándose hacia la parte caudal. En este momento comienzan a diferenciarse un nuevo grupo de células ectodérmicas entre tubo neural y ectodermo que constituyen la cresta neural.
GASTRULACION EN ANELIDOS
Aproximadamente unas 15.000 especies; marinas, dulceacuícolas y terrestres. Entre 1 mm y 7 metros de longitud; coloración variable. Cuerpo metamerizado: repetición lineal de partes a lo largo del cuerpo debido a la segmentación del mesodermo. Tres porciones: Prostomio (anterior, preoral; no es un segmento); Metastomio (conjunto de todos los segmentos; el primero: Peristomio); Pigidio (posterior con el ano; no es un segmento). La formación de segmentos es terminal
3.2 GASTRULACION POR EMBOLIA
POR INVAGINACION
La sufren las celoblástulas con blastocele central. Las células del polo vegetativo se pliegan hacia dentro y se introducen hacia el blastocele mediante un proceso llamado invaginación. De esta forma se crea una cavidad rodeada por ectodermo que se llama ARQUENTERON y será el futuro tubo digestivo. El poro de entrada al arquenteron se llama BLASTOPORO y dependiendo del posterior desarrollo, el blastóporo dará lugar al ano, la boca o se cerrara.
Se forman dos capas germinales, la más externa es el ectodermo (que dará lugar al epitelio de la superficie corporal y al sistema nervioso) y la más interna, que constituye el arquenteron, es el endodermo (que formará el epitelio del tubo digestivo). Las evaginaciones del arquénteron forman el mesodermo (tercera capa embrionaria que formara el sistema muscular y reproductor).
La mayoría de los filos animales presentan segmentación holoblástica y, en este caso, la blástula tiene aspecto de una bola hueca (celoblástula ); la cavidad que delimita se denomina blastócele . Una blástula de este tipo experimenta la gastrulación por un proceso de invaginación, es decir, que una parte de las células ectodérmicas se invagina hacia el blastócele para formar la segunda hoja embrionaria (endodermo ) y delimitar una nueva cavidad, el arquénteron que comunica con el exterior por el blastóporo . Es el tipo que se ha detallado en el apartado "Secuencia"
Gastrulación en peces
En los bordes del blastodisco hay epibolia sobre el vitelo. También se va a producir una involución en este borde que va a afectar a los blastómeros profundos. Así se definen en el embrión el epiblasto y el hipoblasto, se forma un anillo germinal rodeando al blastodisco.
Simultáneamente, va a haber una convergencia de blastómeros hacia la zona del disco, formándose el escudo embrionario, donde se desarrollará el embrión, con un eje antero-posterior.
En anfibios, el tapón vitelino eran células vegetales ricas en vitelo. La epibolia continúa hasta que el vitelo queda completamente cubierto. Al final se forma el tapón vitelino, formado exclusivamente por vitelo.
POR INVOLUCION
Paso de células por del exterior al interior a través de un doblez. Cuando la cantidad de vitelo del huevo es tan grande que las segmentación es de tipo meroblástico se forma un pequeño casquete de células o discoblástula y entonces la gastrulación se produce generalmente por involución. Este proceso consiste en que las células de la periferia del disco se hunden y se dirigen hacia atrás, bajo la capa superficial y forman un doble estrato. Es el caso típico de los cefalópodos . El disco de células del polo animal se multiplica y forma otra capa hacia dentro. El embrión tiene ectodermo y endodermo pero nada más.
INVOLUCION EN ANFIBIOS
Involución del labio dorsal y epibolia de las células del lado superior: Luego las células del labio dorsal están cambiando constantemente. Las primeras células que involucionan dan lugar a la faringe y las otras dan lugar a la notocorda (células cordamesodermo). Las células botella invaginan pero no involucionan. Se involucionan otras mesodérmicas que están próximas. Con la involución se va formando el arquénteron, que al alargarse desplaza el blastocele a un extremo de la blástula. El arquénteron estará revestido de células endodérmicas.
POR DELAMINACION
De una lámina celular se forman dos. Es un tipo poco frecuente. Ocurre también cuando se forma una estereoblástula. El endodermo se forma a partir de la división de las células ectodérmicas, y de la migración y hundimiento de las mismas; la gastrulación se completa con separación de dos capas de células, una externa y otra interna, y no hay blastóporo, sino que la cavidad del arquénteron se abrirá por un proceso secundario.Gastrulación propia de algunos celentéreos. Por mitosis las células de la celuloblástula se separan en dos capas. Los husos mitóticos son radiales y los planos de segmentación se producen paralelamente a la superficie del huevo. La blástula monoestratificada se transforma en un germen con doble capa celular, formándose un ectodermo y un endodermo. Este último rodea al arquénteron que queda como un resto del blastocele. No hay blastóporo. Se debe abrir una abertura, pero secundariamente, que no es comparable con el blastóporo. En los animales con este arquénteron, resto de cavidad primaria, se segregará una sustancia gelatinosa entre el endodermo y el ectodermo, que formará una estructura llamada mesoglea, llena de células que pueden transitar por ella (cnidarios). Es un tipo poco frecuente. Ocurre también cuando se forma una estereoblástula. El endodermo se forma a partir de la división de las células ectodérmicas, y de la migración y hundimiento de las mismas; la gastrulación se completa con separación de dos capas de células, una externa y otra interna, y no hay blastóporo, sino que la cavidad del arquénteron se abrirá por un proceso secundario.
MIGRACION INTERNA O INMIGRACION
La gastrulación por migración interna o inmigración, algunas células del blastodermo se desprenden y van a ir creciendo en profundidad forman al principio una masa formando el denominado estadio o fase de parenquimula y estas células dan lugar al endodermo y al ectodermo. Esta migración interna puede partir de un solo punto del blastodermo y se habla de inmigración unipolar y si parte de dos o mas zonas del blastodermo se habla de inmigración multipolar. Una vez que se han producido estas hojas comienzan a adquirir caracteres estructurales diferentes. El embrión se pone en contacto con el medio externo por medio del ectodermo y por otra parte el endodermo va a realizar funciones de nutricción muy elementales. Cuando se han formado las dos hojas en animales poco evolucionados (medusas) la morfogenesis que ha formado la gástrula ha completado la mayor parte del adulto. En los más evolucionados las estructuras del adulto son más complejas, para que se produzcan es necesario que existan otras divisiones celulares y un crecimiento adicional, esto conduce a la formación del mesodermo.
3. DISTINCION SEGÚN NÚMERO DE CAPAS
DIBLASTICOS
Algunos animales , poríferosy celentéreos, mantienen esta etapa, siendo animales diblásticos (con dos hojas blastodérmicas). Por ejemplo los pólipos < tienen dos capas y se pueden asemejar a una gástrula invertida, siendo la mesoglea equivalente al blastocele y la cavidad interna en contacto con el exterior equivalente al arquénteron, no así el gastroporo con el blastoporo, pues tienen orígenes embrionarios diferentes. Estos animales son representantes de un nivel de organización muy sencillo que no han formado órganos sino algo parecido a tejidos
TRIBLASTICOS
Para que se hayan formado órganos se ha tenido que desarrollar una tercera hoja blastodérmica, aunque de tal forma que no se aumente demasiado el volumen, siguiendo la línea anteriormente descrita.
En la gástrula triblástica, células del endodermo se invaginan formando unas bolsas que se van ampliando hasta la consecución de una tercera hoja blastodérmica o mesodermo incluida entre el endodermo y el ectodermo, con dos capas, una somatopleura cercana al ectodermo y otra esplacnopleura cercana al endodermo.
El mesodermo delimita junto con el mediastino (que dará lugar al mesenterio una cavidad o celoma Los animales con tres hojas blastodérmicas se denominan triblásticos , tanto acelomados , pseudocelomados como eucelomados La formación del mesodermo por el proceso antes descrito se denomina enterocelia , pero no es el único mecanismo para va formación del mismo (véase mesodermo ).
CARACTERISTICAS GENERALES
Es un conjunto de movimientos de partes del embrión joven (movimientos morfogenéticos) y tiene como finalidad el esbozar los órganos del embrión. De manera que al final hay un embrión con tres capas de células perfectamente diferenciadas. Se desplazan los blastómeros. Dan órganos ectodérmicos (de la superficie), mesodérmicos (porción intermedia) y endodérmicos (en el interior).
Siete características importantes
La reordenación de las células por movimientos morfogenéticos.
Disminuye el ritmo de división celular.
Poco o nulo crecimiento (las células se segmentan pero no crecen mucho). Se modifica el metabolismo, aumentando la oxidación.
Aumenta la actividad de los núcleos para controlar los procesos que se dan en las células emmbrionarias.
Comienza la síntesis de nuevas proteínas.
TRASTORNOS DE LA GASTRULACION
.SITUS INVERSUS.
.SITUS ISOMERICOS.
.HOLOPROSENCEFALIA.
.DISGENESIA CAUDAL (SIRI-NOMELIA)
.TERATOMA SACROCOXIGEO: Restos de la línea primitiva - Tumor
Como procede de células pluripotenciales, estos tumores contienen diversos tipos de tejidos (pelo, uñas, hueso, etc.)
Es el tumor más frecuente en los recién nacidos (1:35,000 RNV) El 80% son mujeres.
2. Durante este período, las larvas de los peces desarrollan principalmente sus órganos alimenticios y respiratorios. El saco vitelino les proporciona el material necesario para su crecimiento y desarrollo. El tamaño del saco vitelino disminuye lentamente hasta su completa reabsorción, poco después de que la larva comienza a ingerir alimentos externos. La duración de este período depende, por lo tanto, del tamaño inicial del saco vitelino, que varía de especie a especie y del ritmo de desarrollo larval, que varía principalmente con la temperatura del agua. Para cada especie hay un rango térmico óptimo, similar al definido para la incubación de los huevos. La duración del período de cría larval se define en términos de grados día (gd), de forma muy similar al período de incubación. Esto corresponde en términos generales a entre tres y cuatro días para casi todos los peces de agua cálida, aunque es algo más largo para los peces de agua más fría.