Transporte de electrones en la cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

Los procesos conocidos con los nombres de transporte de electrones en la cadena respiratoria y fosforilación oxidativa se realizan en la membrana de las crestas mitocondriales. La membrana de las crestas mitocondriales es la membrana interna de la mitocondria y tiene la estructura de toda membrana biológica. Empotradas en la doble capa lipídica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones que, en conjunto, se conocen con el nombre de cadena respiratoria. Estas sustancias se distribuyen en tres sistemas o complejos enzimáticos:

Sistema I o Complejo I (NADH deshidrogenasa)

Sistema II o Complejo II (citocromo bc1)

Sistema III o Complejo III (citocromo oxidasa)

Existen, además, otros transportadores: el coenzima Q (Co-Q), el citocromo c (cit c) y el enzima ATP sintetasa. En algunos textos de bioquímica se describen cuatro Complejos en lugar de tres. En la cadena respiratoria se produce un transporte de electrones desde los coenzimas reducidos NADH y FADH2, hasta el oxigeno (O2) que es el último aceptor de electrones y se reduce a H2O (parte se elimina y parte se utiliza para otras funciones), tal y como se indica en las figuras. Los electrones fluyen por la cadena mediante reacciones de oxidación-reducción, pasando de los compuestos en los que se encuentran en un nivel energético superior a aquellos en los que se encuentran en un nivel de energía menor. El transporte es espontáneo hasta que los electrones llegan al O2 (último aceptor). En el párrafo anterior se encuentra la razón por la que los seres vivos aerobios no pueden vivir sin oxígeno: lo necesitan como aceptor terminal de electrones en la cadena respiratoria. Si falta el oxígeno el proceso se detiene. Según la llamada teoría quimiosmótica, la energía liberada por los electrones en su viaje desde el NADH o el FADH2 hasta el oxígeno es utilizada para transportar protones (H+) a través de los complejos I, II y III desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana. Se estima que por cada par de electrones que recorre la cadena desde el NADH hasta el oxígeno, se bombean diez protones desde la matriz mitocondrial.

Transporte de H+ y formación de ATP

El transporte de H+ citado en el párrafo anterior produce un gradiente electroquímico en la membrana mitocondrial interna, y los protones tienden a volver de nuevo a la matriz a favor de gradiente, pero la membrana mitocondrial interna es impermeable a los H+ que solo pueden salir hacia la matriz a través de un complejo enzimático llamado ATP sintetasa o ATP-asa o partícula F (consta de dos subunidades llamadas F0 y F1). Al pasar los H+ a través de la ATP sintetasa la subunidad F0 gira, y en ese giro se produce energía que se utiliza para que un grupo fosfato (una molécula de ácido fosfórico) se una al ADP y se forme ATP en la matriz mitocondrial. La formación del ATP mediante este proceso se denomina fosforilación oxidativa. Por cada 3 H+ que atraviesan el complejo enzimático ATP sintetasa, se forma 1 ATP. Por cada molécula de NADH obtenida en el ciclo de Krebs, o en la descarboxilación del ácido pirúvico, que cede sus electrones al Complejo I se obtienen 3 ATP. Por cada molécula de FADH2 que cede sus electrones al Complejo II se producen 2 ATP. Sin embargo, el NADH que se origina en la glucólisis puede originar 2 o 3 ATP; esto se debe a que este NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder sus electrones a una sustancia intermediaria que, a su vez, los cede al FAD que hay en el interior de la mitocondria. (Véase más adelante la explicación sobre las llamadas lanzaderas) (No hay un acuerdo unánime sobre el número de moléculas de ATP que se producen; son estimaciones difíciles de comprobar. En algún texto de bioquímica se indica que por cada NADH se producen 2,5 ATP, en lugar de 3, y 1,5 ATP por cada FADH2 en lugar de 2.) Por otra parte, en el proceso se recuperan los coenzimas oxidados (NAD+ y FAD), que volverán a ser utilizados en el ciclo de Krebs. En procariotas, al no existir mitocondrias, la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa se producen en la membrana plasmática.