Строение и функции клеток, тканей и органов человека

Строение ядра клетки и его значение

В организме человека содержатся только эукариотические (ядерные) типы клеток. Безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются вторичными (постклеточными) образованиями, так как они образуются из ядерных клеток в результате их специфической дифференцировки.

Форма ядра в большинстве клеток круглая (сферическая) или овальная. В некоторых клетках ядра имеют вытянутую или палочковидную форму. Локализуется ядро обычно в центре клетки, но в клетках эпителиальных тканей ядра нередко сдвинуты к базальному полюсу.

Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла — в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются.

Классификация структурных элементов интерфазного ядра

• Хроматин
• Ядрышко
• Кариоплазма
• Кариолемма

Хроматин и его виды

Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл толщиной 20–25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина:

• Эухроматин — рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями.
• Гетерохроматин — компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями.

При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл, и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.

По химическому строению хроматин состоит из:

• Дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) — 40%;
• Белков (гистоновые и кислые) — около 60%;
• Рибонуклеиновой кислоты (РНК) — 1%.

Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, то есть в эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются, и потому гетерохроматин является неактивным хроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке.

Ядрышко

Ядрышко — сферическое образование, хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до 4 и более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены.

Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе в определенных участках некоторых хромосом — ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового организатора осуществляется транскрипция с ДНК рибосомальной РНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединиц рибосом.

В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединиц рибосом прекращаются, и ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко. Таким образом, чем больше размеры ядрышек или больше их количество, тем интенсивнее образуются субъединицы рибосом и повышается синтез белка в клетке.

Кариоплазма и кариолемма

Кариоплазма (нуклеоплазма), или ядерный сок, состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, но при электронной микроскопии в ней определяются гранулы, состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющими расщепление углеводов и образование АТФ.

Кариолемма (нуклеолемма) — ядерная оболочка — отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция) и в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.

Кариолемма состоит из двух билипидных мембран — внешней и внутренней ядерной мембраны, разделенных перинуклеарным пространством. В кариолемме имеются поры диаметром 80–90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрыт особым структурным образованием — комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного (белкового) компонентов. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но число пор может изменяться в процессе дифференцировки клетки. В ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют.

Функции ядер

Функции ядер соматических клеток:

• хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК;
• репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаративных ферментов;
• редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы;
• передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза;
• реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул.

Функции ядер половых клеток:

• хранение генетической информации;
• передача генетической информации при слиянии женских и мужских половых клеток.

Способы деления клеток. Митотический и жизненный цикл клетки

Жизненный цикл клетки — это время существования клетки с момента первого деления до следующего деления, или до последнего деления (смерти клетки).

Клеточный цикл состоит из нескольких периодов, продолжительность которых в сумме составляет 10–50 часов и зависит от множества факторов.

Способы размножения (репродукции) клеток

Различают два основных способа размножения клеток:

• Митоз (кариокинез) — непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам. Митоз подразделяется на 4 последовательные стадии: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
• Мейоз, или редукционное деление — характерно только для половых клеток. Данный процесс проходит в два последовательных деления, первое из которых принято называть редукционным (мейоз I), а второе — эквационным (мейоз II).

Также есть:

• Амитоз. Деление клетки осуществляется в интерфазе. В данном случае хромосомы не конденсируются, не образуется веретено деления, и ядерная оболочка не распадается. При амитозе ядро вытягивается и делится на две части путём перетяжки. Таким образом делятся, например, клетки злокачественных опухолей.

Митотический цикл — это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток. Он состоит из двух основных периодов — интерфазы и митоза.

Интерфаза

Непосредственно перед делением клетка проходит интерфазу, или стадию покоя, функциональное значение которой в том, что во время нее синтезируется ДНК. Длительность стадии покоя составляет 90% и более в течение всего цикла клеточного деления.

Интерфаза представлена тремя периодами:

• Пресинтетический период (2n 2c, где n — число хромосом, c — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.
• Синтетический период (2n 4c) — репликация ДНК.
• Постсинтетический период (2n 4c) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Клеточная мембрана и межклеточные связи

Плазмолемма (клеточная мембрана) — оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутренюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой. Плазмолемма имеет толщину около 10 нм (толщина внутриклеточных мембран составляет 6 нм) и состоит на 40% из липидов, на 5–10% из углеводов (в составе гликокаликса) и на 50–55% из белков.

Функции плазмолеммы:

• разграничивающая (барьерная);
• рецепторная или антигенная;
• транспортная;
• образование межклеточных контактов.

Основу строения плазмолеммы составляет двойной слой липидных молекул — билипидная мембрана, в которую местами включены молекулы белков. Также имеется надмембранный слой — гликокаликс, а в некоторых клетках — подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и частично холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части: гидрофильную головку и гидрофобные хвосты. Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.

Транспортная функция плазмолеммы

Различают следующие способы транспорта веществ:

• Пассивный транспорт — способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;
• Активный транспорт — веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);
• Везикулярный транспорт — через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз (транспорт веществ в клетку) и экзоцитоз (транспорт веществ из клетки).

В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:

• Фагоцитоз — захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);
• Пиноцитоз — перенос воды и небольших молекул.

Соединения клеток (типы связей)

Ткани, состоящие из клеток, не распадаются на отдельные клетки, потому что между клетками имеется сеть белков, обладающих адгезивными свойствами; кроме того, между клетками имеются межклеточные контакты:

• Простые контакты характеризуются тем, что плазмолеммы соседних клеток приближаются друг к другу на расстояние 15–20 нм, так что между клетками образуются межклеточные щели (соединительнотканных клеток).
• Плотные контакты, или замыкательные пластинки, характеризуются тем, что цитолеммы клеток плотно прилежат друг к другу, закрывая межклеточные щели. Такие контакты характерны для железистой эпителиальной ткани (в желудке, кишечнике и других), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок).
• Десмосомы имеют вид пятна диаметром 0,5 мкм, характеризуются тем, что между цитолеммами двух клеток имеются специальные белки, а с внутренней поверхности плазмолемм напротив них имеется электронно-плотное вещество, пронизанное тончайшими фибриллами. Эти контакты характерны для клеток покровного эпителия. Их функция — механическая связь между клетками.
• Полудесмосомы находятся в местах соединения эпителиальных клеток с базальной мембраной, характеризуются тем, что электронно-плотное вещество и фибриллы имеются только со стороны цитоплазмы клетки. Характерны для эпидермиса кожи.
• Щелевидные контакты (nexus) характеризуются тем, что плазмолеммы смежных клеток приближаются друг к другу на расстояние 2–3 нм; в этом месте, занимающем всего около 1 мкм, имеются ионные канальцы, через которые между клетками происходит обмен ионами и молекулами воды. Такие контакты характерны для клеток гладкой мускулатуры и мышечных клеток сердечной мышцы.
• Контакты по типу замка характеризуются тем, что цитолемма одной клетки внедряется во впячивание другой клетки. Эти контакты выполняют функцию механической связи между клетками и характерны для клеток эпителиальной ткани.
• Межнейрональные синапсы связывают нервные клетки, или их отростки, друг с другом и служат для передачи нервного импульса от клетки к клетке в одном направлении.

Половые клетки. Морфологическая и функциональная характеристика

Сперматозоиды — это мелкие подвижные клетки размером 30–60 мкм. В сперматозоиде различают головку и хвост. Головка сперматозоида имеет овоидную форму и включает в себя небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим «чехлик» сперматозоида. В нем у переднего полюса располагается акросома. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку.

Хвостовой отдел сперматозоида состоит из связующей, промежуточной, главной и терминальной частей. В связующей части, или шейке, располагаются центриоли — проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (аксонема). Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных митохондриями. Они обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов. Главная часть по строению напоминает ресничку. Терминальная, или конечная, часть содержит единичные сократительные филаменты.

Яйцеклетки — это наиболее крупные клетки в организме человека, их размер составляет около 130–160 мкм. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основное из них — желток (лецитин). В яйцеклетке различают вегетативный полюс, в котором накапливается желток, и анимальный полюс, куда смещается ядро. Желток — это включение, которое используется в яйцеклетке в качестве питательного вещества. Кроме того, под оволеммой содержатся кортикальные гранулы, которые являются производными комплекса Гольджи и образуют оболочку оплодотворения. Снаружи яйцеклетка покрыта тремя оболочками (у человека): оволемма, блестящая оболочка и оболочка, образуемая фолликулярными клетками — «лучистый венец». Блестящая оболочка представляет собой в химическом отношении гликозоаминогликаны и протеогликаны, которые являются продуктом жизнедеятельности яйцеклетки и фолликулярных клеток.

Сперматогенез и овогенез

Сперматогенез

Сперматогенез длится в среднем около 75 суток, но протекает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Сперматогенез включает 4 фазы:

1. Фаза размножения — в базальном слое сперматогенного эпителия начинается митотическое деление сперматогоний.
2. Фаза роста — сперматоциты 1-го порядка увеличиваются в размерах, удваивают ДНК и вступают в профазу первого мейотического деления (редукционного деления). Она включает в себя 5 стадий:
   • Стадия лептотены
   • Стадия зиготены
   • Стадия пахитены
   • Стадия диплотены
   • Стадия диакинеза
3. Стадия созревания — начинается с диакинеза. В эту фазу заканчивается первое редукционное деление мейоза, результатом которого является образование из сперматоцита 1-го порядка двух сперматоцитов 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом, но с диплоидным набором хроматид. Т. о., при делении 1 сперматогонии образуется 4 сперматиды. Сперматиды больше не делятся.
4. Фаза формирования — из каждой сперматиды происходит формирование сперматозоида.

Овогенез

Овогенез — это процесс созревания женских половых клеток. Овогенез, так же как и сперматогенез, сочетает в себе митотическое и мейотическое деление половых клеток, но в отличие от сперматогенеза на каждой стадии имеет свои особенности.

Стадии овогенеза:

1. Стадия размножения — на этой стадии происходит митотическое деление овогоний. Процесс деления идет в эмбриональном яичнике, т. е. во внутриутробном периоде.
2. Фаза роста — соответствует профазе мейоза. Образуются овоциты I порядка. Клетка находится на стадии диплотены первого мейотического деления.
3. Фаза созревания — включает в себя два последовательных деления мейоза, следующих быстро одно за другим. В результате неравномерного деления образуются одна половая клетка и три направительных тельца (в отличие от сперматогенеза, при котором образуются четыре сперматиды — одинаковые клетки).
4. Стадия формирования в овогенезе отсутствует. Это еще одно отличие овогенеза от сперматогенеза.

Связь зародыша с материнским организмом и плацентарный барьер

Плацента состоит из двух частей: плодной и материнской. Плодная часть плаценты обращена к плоду и представлена ворсинчатым хорионом и приросшей к ней амниотической оболочкой. Материнская часть плаценты включает видоизмененную ткань функционального слоя эндометрия (базальной отпадающей оболочки — decidua basalis), от которой отходят септы (перегородки), отделяющие котиледоны друг от друга, и лакуны, заполненные материнской кровью. В эндометрии содержатся децидуальные клетки и участки фибриноидной массы. Децидуальные клетки имеют овальную форму, овальное или круглое ядро, слабо оксифильную цитоплазму, четкие границы. Эти клетки выполняют трофическую функцию.

В лакунах базальной пластинки плаценты циркулирует материнская кровь. Эта кровь поступает через разрушенные ворсинами артерии, омывает ворсины и через зияющие отверстия разрушенных вен возвращается в кровеносную систему матки. Обновление крови в лакунах плаценты осуществляется через каждые 4 минуты. Периферическая часть базальной отпадающей оболочки прочно срастается с гладким хорионом. В результате этого образуется замыкательная пластинка, которая препятствует излиянию крови из лакун плаценты.

Котиледон — структурно-функциональная единица сформированной плаценты, образованная стволовой ворсинкой хориона, её вторичными и третичными ветвлениями. Основу ворсинок составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой находятся многочисленные сосуды и макрофаги.

Функции плаценты:

1. Трофическая
2. Дыхательная
3. Выделительная
4. Барьерная
5. Эндокринная
6. Участие в регуляции сокращения миометрия матки

Трофическая функция заключается в поступлении в организм плода из крови лакун питательных веществ, витаминов, электролитов и других необходимых плоду веществ. Через плаценту в околоплодные воды могут поступать иммуноглобулины класса G и A.

Дыхательная функция проявляется в обмене кислорода и углекислого газа между кровью плода и кровью матери.

Выделительная функция заключается в выделении продуктов обмена веществ из организма плода в кровь лакун плаценты, которые затем через материнские почки выводятся из её организма.

Барьерная функция обеспечивает задержание поступления болезнетворных микроорганизмов и различных вредных веществ из крови матери в кровь плода. Однако через плацентарный барьер из крови матери в кровь плода проникают вирус СПИДа, вирус коревой краснухи, бледная спирохета сифилиса, алкоголь, никотин и лекарственные вещества.

Эндокринная функция проявляется в том, что в трофобласте вырабатываются гормоны: плацентарный лактоген, хорионический гонадотропин, прогестерон, эстроген, инсулин и другие гормоны.

Участие плаценты в регуляции сократимости миометрия матки проявляется в том, что в ней вырабатываются гистаминаза и моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гистамин, серотонин, которые вызывают сокращение мускулатуры матки. К концу беременности выделение гистаминазы и моноаминоксидазы прекращается, поэтому гистамин, серотонин и тирамин не разрушаются, и в результате их количество увеличивается. Под влиянием этих веществ и катехоламинов начинается сокращение миометрия и изгнание плода из матки (начинаются роды).

Плацентарный барьер

Плацентарный барьер между кровью матери, циркулирующей в лакунах, и кровью плода, циркулирующей в капиллярах ворсин, включает 5 компонентов:

1. трофобласт (цито- и синцитиотрофобласт);
2. базальная мембрана цитотрофобласта;
3. соединительнотканная строма ворсин;
4. базальная мембрана капилляров ворсин;
5. эндотелий капилляров ворсин.

Таким образом, в нормальных условиях кровь плода и кровь матери не смешиваются, они отделены друг от друга плацентарным барьером.

Железы: строение, принципы классификации, типы секреции

Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Состоит из:

• железистых клеток — гландулоцитов;
• базальной мембраны.

Классификация желез

1. По количеству клеток:
   • одноклеточные (бокаловидная железа);
   • многоклеточные — подавляющее большинство желез.
2. По способу выведения секрета из железы и по строению:
   • экзокринные железы — имеют выводной проток;
   • эндокринные железы — не имеют выводного протока и выделяют свой секрет (гормоны) в кровь и лимфу. Они лучше кровоснабжаются, чем экзокринные. Примеры: щитовидная и околощитовидные железы, гипофиз, мозговой эпифиз и надпочечники.
3. По способу выделения секрета из железистой клетки:
   • мерокриновые — когда железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (потовые и слюнные железы);
   • апокриновые — вместе с секретом отделяются апикальные части клеток (молочная железа, потовые железы подмышечных впадин);
   • голокриновые — происходит полное разрушение железистых клеток (сальные железы кожи). Клетки, секретирующие по голокриновому типу (сальных желез), полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.
4. По составу выделяемого секрета:
   • белковые (серозные);
   • слизистые;
   • смешанные белково-слизистые;
   • сальные.
5. По источникам развития:
   • эктодермальные;
   • энтодермальные;
   • мезодермальные.
6. По строению:
   • простые (имеют один выводной проток);
   • сложные (ветвящийся выводной проток);
   • разветвленные (в выводной проток либо в его ветви открывается несколько концевых отделов);
   • неразветвленные (в выводной проток открывается один концевой отдел).

Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел — железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов — железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется — железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).

Хрящевые ткани

Хрящевые и костные ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как и все другие ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механическую функцию.

Хрящевые ткани (textus cartilagineus) классифицируются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации межклеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80% воды, 10–15% органических веществ и 5–7% неорганических веществ.

Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывается из 3 стадий:

1. образование хондрогенных островков;
2. образование первичной хрящевой ткани;
3. дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются и дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроциты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интенсивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондроитинсульфаты (хондроитинсерная кислота), которые окрашиваются основными красителями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток формируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружного, более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехондробласты и хондробласты.

Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хондробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают вырабатывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляется за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, которые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, вырабатывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

Клетки хрящевой ткани (chondrocytus)

Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.

Хондробласты (chondroblastus) находятся во внутреннем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Функции хондробластов:

1. секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки);
2. в процессе дифференцировки превращаются в хондроциты;
3. обладают способностью к митотическому делению.

Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В лакуне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа:

• Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты располагаются в молодом хряще.
• Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменьшается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачивают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточное вещество вокруг них окрашивается базофильно.
• Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачивают способность к синтезу гликозаминогликанов и вырабатывают только белки, поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается оксифильно.

Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное оксифильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделены в то время, когда в хряще были только молодые хондроциты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца вокруг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани

Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагенового типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофильно межклеточное вещество, тем оно более упруго и более проницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и микромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макромолекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межклеточном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Возрастные изменения хрящевой ткани. Наибольшие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступления питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого.

Мышечные ткани

Мышечные ткани (textus muscularis) — различная по строению и происхождению группа тканей, способная преобразовывать энергию химических связей в механическую работу сокращения. Объединяет эти ткани общий признак — сократительная способность, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию — перемещать тело и его части в пространстве.

Общие принципы строения мышечных тканей

1. Сократительные элементы полярны. Они имеют два активных полюса, которые сближаются при сокращении.
2. Сократительные элементы ткани представлены нитевидными структурами, которые:
   • формируют цепочки (гладкие миоциты, кардиомиоциты);
   • образуют симпласты (скелетная мышечная ткань).
   В целом элементы мышечных тканей обладают удлиненной формой. Сократимые структуры (миофиламенты, миофибриллы) располагаются продольно.
3. Функциональные полюса идентичны.
4. Присутствие актомиозинового комплекса (миофиламенты актина и миозина).
5. Наличие большого количества митохондрий. Для мышечного сокращения требуется большое количество энергии и ионов Ca++.

Классификация мышечных тканей

Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет:

1. Поперечно-полосатые
2. Гладкие

Поперечно-полосатые мышечные ткани образованы структурными элементами, которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного расположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К ним относят:

• Скелетную (соматическую)
• Сердечную мышечную ткань

Гладкие мышечные ткани состоят из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью.

Гистогенетическая классификация в зависимости от источников развития разделяет мышечные ткани на 5 типов:

1. Мезенхимные — развиваются из мезенхимы, образуют мускулатуру внутренних органов и сосудов. Являются гладкими.
2. Эпидермальные — из кожной эктодермы и прехордальной пластинки. Миоэпителиальные клетки — гладкие.
3. Нейральные — из нервной трубки — мышцы радужки глаза.
4. Целомические — из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома. Образует сердечную мышцу (миокард), является поперечно-полосатой.
5. Соматические — развиваются из миотомов сомитов, образуют скелетную мускулатуру, являются поперечно-полосатыми.

Регенерация скелетной мышечной ткани

В мышечной, как и в других тканях, различают два вида регенерации — физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон, что выражается в увеличении их толщины и даже длины, увеличении числа органелл (главным образом миофибрилл), а также нарастании числа ядер, что в конечном счете проявляется увеличением функциональной способности мышечного волокна.

Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон. При этом способ регенерации зависит от величины дефекта. При значительных повреждениях на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилежащих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где выстраиваются в цепочки, формируя миотрубку. Последующая дифференцировка миотрубки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна.

В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах за счет регенерации внутриклеточных органелл образуются мышечные почки, которые растут навстречу друг другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта. Однако репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться при определенных условиях: во-первых, при сохраненной двигательной иннервации мышечных волокон, во-вторых, если в область повреждения не попадают элементы соединительной ткани (фибробласты). Иначе на месте дефекта мышечного волокна развивается соединительнотканный рубец.

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань возникает из различных источников:

• мезенхимного происхождения (внутренние органы);
• нейрального происхождения (гладкомышечные клетки радужной оболочки);
• эпидермального происхождения (миоэпителиальные клетки слюнных, слезных, потовых и молочных желез).

Регенерация гладкой мышечной ткани осуществляется несколькими способами: посредством внутриклеточной регенерации гипертрофии при усилении функциональной нагрузки; посредством митотического деления миоцитов при их повреждении (репаративная регенерация); посредством дифференцировки из камбиальных элементов — из адвентициальных клеток и миофибробластов.

Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является гладкий миоцит (ГМ). Это одноядерные клетки, не обладающие поперечной исчерченностью; веретеновидные, мало- и многоотростчатые (в эндокарде, аорте, мочевом пузыре).

Большинство ГМ имеет веретеновидную форму длиной от 15 до 500 мкм и диаметром от 2 до 20 мкм. Ядро — сигарообразной формы, расположено вдоль длинной оси клетки в её центральной утолщенной части. При сокращении миоцита ядро образует складки и может штопорообразно закручиваться. Гладкие миоциты окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной.

Щелевые контакты связывают соседние ГМ и необходимы для проведения возбуждения (ионный ток), запускающего сокращение ГМ.

В составе ГМ выделяют следующие структурно-функциональные аппараты:

1. трофико-энергетический аппарат;
2. сократительный аппарат;
3. опорный аппарат;
4. аппарат внутриклеточного транспорта;
5. аппарат синтеза, структуризации и регенерации;
6. нервный аппарат.

Функция: сократительная — движение гладких мышц, передвижение содержимого трубчатых органов.

Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. epi — над и thele — сосок, тонкая кожица) — пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют большинство желез.

Различают три вида эпителиев:

1. покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки);
2. железистые эпителии (образуют железы);
3. сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, входят в состав органов чувств).

Функции эпителиев:

1. Разграничительная (барьерная) — основная функция эпителиев, все остальные являются ее частными проявлениями. Эпителии образуют барьеры между внутренней средой организма и внешней средой.
2. Защитная — эпителии обеспечивают защиту внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических (температурных, лучевых), химических и микробных факторов.
3. Транспортная — может проявляться переносом веществ сквозь пласты эпителиальных клеток (например, из крови через эндотелий мелких сосудов в окружающие ткани) или по их поверхности.
4. Всасывающая — многие эпителии активно всасывают вещества; наиболее яркими их примерами служат эпителии кишки и почечных канальцев. Эта функция, по сути, представляет собой частный вариант транспортной функции.
5. Секреторная — эпителии являются функционально ведущими тканями большей части желез.
6. Экскреторная — эпителии участвуют в удалении из организма (с мочой, потом, желчью и др.) конечных продуктов обмена веществ или введенных в организм (экзогенных) соединений (например, лекарств).
7. Сенсорная (рецепторная) — эпителии, находясь на границе внутренней среды организма и внешней среды, воспринимают сигналы (механические, химические), исходящие из последней.

Классификация эпителиев

Морфологическая классификация эпителиев разделяет их в зависимости от количества слоев в эпителиальном пласте и формы клеток. По количеству слоев эпителии подразделяют на однослойные и многослойные, по форме клеток — на плоские, кубические и призматические (цилиндрические, столбчатые).

Однослойные эпителии

1. Плоские
2. Кубические
3. Призматические:
   • а) однорядные
   • б) многорядные (псевдомногослойные)

Многослойные эпителии

1. Плоские:
   • а) ороговевающие
   • б) неороговевающие
2. Кубические
3. Призматические
4. Переходный

Эпителии, выполняющие преимущественно защитную функцию, обладающие устойчивостью к действию механических, химических и микробных факторов, обычно имеют значительную толщину и поэтому являются многослойными. В тех участках, где на ткань воздействуют особенно резкие механические нагрузки и защитная функция должна быть выражена в наибольшей степени, многослойный эпителий ороговевает. Чем выше нагрузки, тем толще эпителий и более значительно его ороговение.

Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, напротив, как правило, однослойные. В тех случаях, когда деятельность эпителиев связана с процессами диффузии веществ (например, газов) и трансцитоза, они обычно однослойные плоские.

Строение различных видов эпителия

1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты.
2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в почечных канальцах.
3. Однослойный призматический (цилиндрический, или столбчатый) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий покрывает поверхность желудка, кишки, образует выстилку крупных протоков поджелудочной железы, крупных желчных протоков, желчного пузыря.
4. Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призматический эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловливая второе название эпителия).
5. Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует наружный слой кожи (эпидермис), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого, (4) блестящего и (5) рогового.
6. Переходный эпителий — особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей (чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь, часть мочеиспускательного канала).

Гистогематическая классификация эпителия

1. Эпидермальный тип — эпителии развиваются из эктодермы и прехордальной пластинки, которая также обладает эктодермальной детерминацией. Самым типичным представителем данного тканевого типа служит эпителий кожи (эпидермис), наиболее общей функцией — защитная, самым характерным морфологическим признаком — многослойность или многорядность (последняя при повреждении эпителия может сменяться многослойностью).
2. Энтеродермальный тип (от греч. enteron — кишка) — производные кишечной энтодермы. Самым типичным представителем этих эпителиев служит эпителий кишки, наиболее типичными функциями — всасывание и (или) секреция.
3. Целонефродермальный тип (от греч. coelom — целом, полость тела и nephros — почка) — развиваются из целомической выстилки и нефротома. Их строение весьма разнообразно; наиболее часто они образуют однослойные однорядные выстилки, но встречаются также однослойные многорядные (например, в семявыносящих путях, предстательной железе).
4. Ангиодермальный тип (от греч. angion — сосуд) — производные особого эмбрионального зачатка ангиобласта.
5. Эпендимоглиальный тип — особые ткани нейрального происхождения, выполняющие в нервной системе опорную, разграничительную и секреторную функции, имеющие строение эпителия и относящиеся к так называемой эпендимной глии.

Соединительные ткани

Классификация и общая характеристика соединительных тканей

Виды соединительной ткани:

• костная;
• хрящевая (гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ);
• кровь, лимфа;
• собственно соединительная ткань (рыхлая волокнистая, плотная волокнистая, ретикулярная);
• жировая.

Костная ткань входит в состав костей. Она обладает особенными механическими свойствами: твердость, прочность благодаря особому составу межклеточного вещества. Межклеточное вещество состоит из минеральных солей (в основном солей кальция и фосфора — 70%) и органического вещества — белков оссеина и коллагена (30%). Клетки костной ткани — остеоциты, остеобласты, остеокласты.

Хрящевая ткань состоит из зрелых хрящевых клеток — хондроцитов и молодых хрящевых клеток — хондробластов. Межклеточное вещество содержит большое количество эластических и коллагеновых волокон и другие органические вещества. Выделяют три вида хрящевой ткани: гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.

• Гиалиновый хрящ обладает твердостью, упругостью, эластичностью и высокой прочностью. Он образует хрящи гортани, трахеи и бронхов, переднюю часть ребер, покрывает суставные поверхности костей.
• Эластический хрящ обладает большой прочностью и эластичностью за счет сильно развитых эластических и коллагеновых волокон. Он образует ушную раковину, переднюю часть перегородки носовой полости, надгортанник.
• Волокнистый хрящ в межклеточном веществе имеет эластические и коллагеновые волокна, располагающиеся пучками. Образует межпозвонковые диски, диски и мениски внутри суставов.

Собственно соединительная ткань имеет особое строение межклеточного вещества. Оно представлено гелеобразной массой, в которой лежат в разных направлениях в виде сети тонкие волокна.

• Рыхлая волокнистая соединительная ткань покрывает сверху кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, входит в состав кожи.
• Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется сильным развитием волокон, лежащих более упорядоченно, чем в рыхлой ткани. Образует надкостницу, сухожилия, связки.

Жировая ткань состоит из жировых клеток, в которых накапливаются капельки жира. Выполняет запасающую, депонирующую, теплоизоляционную, амортизационную функции. В основном развита в глубоком слое кожи, откладывается на поверхности внутренних органов. Подразделяется на два вида: белую жировую ткань и бурую жировую ткань. У человека преобладает белая жировая ткань. Бурая жировая ткань хорошо развита у новорожденных, она выполняет в основном функцию теплопродукции для согревания тела.

Кровь и лимфа — это жидкие соединительные ткани, основой их межклеточного вещества является вода. Клетки крови и лимфы называются форменными элементами. В крови представлены три группы клеток, имеющих определенное строение и функции: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В лимфе основными клетками являются особый вид лейкоцитов — лимфоциты. Эти ткани входят в состав внутренней среды организма человека и выполняют основную функцию — транспортную.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Жировая ткань

Основной объем занимают жировые клетки — адипоциты.

Функции жировой ткани:

1. Энергетическая (трофическая) — благодаря накоплению липидов, служащих в организме резервными источниками энергии (легко формируются в периоды избыточного питания и обеспечивают необходимые потребности организма в периоды голодания).
2. Опорная, защитная и пластическая — жировая ткань полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко, лимфатические узлы, сосудисто-нервные пучки, суставы и др.) и заполняет пространства между ними; смягчая удары, она защищает их от возможных механических травм, служит опорным и фиксирующим элементом (резкое похудание, например, может привести к смещению почек). Она замещает ткань некоторых органов после их инволюции (тимуса, молочной железы, костного мозга).
3. Теплоизолирующая — жировая ткань обладает свойствами теплоизолятора, благодаря чему она препятствует чрезмерной потере тепла организмом (что особенно важно для человека, в отличие от животных, лишенного шерсти). С этим ее свойством, вероятно, связано то, что у северных народов, например, подкожная жировая клетчатка обычно лучше развита, чем у живущих в средней полосе.
4. Теплопродуцирующая — часть энергии, образованной вследствие окисления энергоемких молекул жиров, превращается в тепло. Один из видов жировой ткани (бурая жировая ткань) специализирован на выработке значительного количества тепла в результате преобразования в него почти всей полученной при окислении жиров энергии, отчего такую ткань называют «химической печкой».
5. Регуляторная (в процессах миелоидного кроветворения) — жировые клетки входят в состав стромального компонента красного костного мозга, формируя микроокружение развивающихся форменных элементов крови, обеспечивая их питательными веществами и воздействуя на них факторами роста. Изменяя свой объем, жировые клетки влияют на давление внутри мелких костных полостей, содержащих красный костный мозг, и тем самым участвуют в регуляции скорости миграции созревших элементов в сосуды.
6. Депонирующая — жировая ткань накапливает жирорастворимые витамины (A, D, E, K) и служит крупным депо стероидных гормонов (особенно эстрогенов — женских половых гормонов).
7. Эндокринная — синтезирует эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи — лептин.

Классификация:

• белая жировая ткань;
• бурая жировая ткань.

Белая жировая ткань является преобладающим видом жировой ткани у человека. Она нередко имеет желтоватый оттенок из-за высокого содержания каротиноидов, растворенных в жировой капле адипоцитов. Состоит из долек (компактных скоплений адипоцитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные сосуды и нервы. Кровеносные капилляры и отдельные нервные волокна проникают внутрь долек, располагаясь в узких щелевидных пространствах между адипоцитами.

Бурая жировая ткань содержится у человека в небольшом количестве и, в отличие от белой жировой ткани, сосредоточена лишь в нескольких четко очерченных участках тела (между лопаток, в подмышечных впадинах, на задней поверхности шеи и между ее сосудами, в воротах почек). Она сравнительно хорошо представлена у плодов человека и новорожденных (составляя у них 2–5% массы тела). У взрослых бурая жировая ткань почти не обнаруживается. Бурая жировая ткань, как и белая, образована дольками, состоящими из адипоцитов бурой жировой ткани, среди которых могут находиться отдельные клетки белой жировой ткани. Соединительнотканные прослойки между дольками очень тонкие, а кровоснабжение долек чрезвычайно обильное. Бурый цвет ткани связан как с ее обильным кровоснабжением, так и с высоким содержанием окрашенных окислительных ферментов — цитохромов — в митохондриях адипоцитов.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань представляет собой специализированную соединительную ткань, которая входит в качестве структурной основы (стромы) в состав кроветворных тканей — миелоидной и лимфоидной. В этих тканях ее элементы (ретикулярные клетки и ретикулярные волокна) образуют трехмерную сеть, в петлях которой развиваются клетки крови.

Пигментная ткань

Пигментная соединительная ткань напоминает рыхлую волокнистую соединительную ткань, однако содержит значительно большее количество пигментных клеток, которые являются ее численно преобладающими и функционально ведущими клеточными элементами. В ней имеется большое количество кровеносных сосудов. Наиболее характерными участками расположения этой ткани служат радужка и сосудистая оболочка глаза. Клетки пигментной соединительной ткани представлены многочисленными фибробластами, фиброцитами, гистиоцитами, тучными клетками, лейкоцитами и пигментными клетками. Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.

Строение плотных соединительных тканей

Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) включает клетки (в основном фибробласты и фиброциты) и межклеточное вещество (мало основного вещества, в основном состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон).

Виды ПВСТ:

• Оформленная (параллельное расположение волокон):
  • сухожилия;
  • связки;
  • апоневрозы;
  • фасции.
• Неоформленная (беспорядочное расположение волокон):
  • сетчатый слой дермы;
  • капсулы паренхиматозных органов.

Функция: обеспечение механической прочности.

Строение рыхлой неоформленной соединительной ткани

Рыхлая волокнистая соединительная ткань в отличие от плотной представлена преобладающим количеством клеток и аморфного вещества, плотная — состоит преимущественно из волокон. В плотной неоформленной соединительной ткани волокна располагаются неупорядоченно, в оформленной — волокна направлены параллельно друг другу.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах, сопровождая кровеносные сосуды (эндомизий) и нервы (эндоневрий); из нее образован сосочковый слой дермы кожи, собственный и подслизистый слои слизистой оболочки трубчатых органов.

В рыхлой соединительной ткани различают клетки: фибробласты, гистиоциты (макрофаги), плазмоциты, тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), адвентициальные клетки, перициты, адипоциты, пигментоциты и лейкоциты, мигрировавшие из кровеносных сосудов.

Фибробласты (fibroblastocytus) — наиболее многочисленная группа, представленная видами с различной степенью дифференциации и функциональной активности: малодифференцированные, зрелые, фиброциты. Фибробласты синтезируют фибриллярные белки (коллаген и эластин) и гликозаминогликаны. Малодифференцированные фибробласты почти не синтезируют белки, а продуцируют гликозаминогликаны.

Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:

• трофическая;
• опорная — образует строму паренхиматозных органов;
• защитная — неспецифическая и специфическая (участие в иммунных реакциях) защита;
• депо воды, липидов, витаминов, гормонов;
• репаративная (пластическая).

Этапы кроветворения в эмбриональном и постэмбриональном периодах развития

Гемопоэз — развитие крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови.

Эмбриональный гемопоэз

В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа:

1. Мезобластический (желточный), когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых органах и появляется первая генерация стволовых клеток крови (с 3-й по 9-ю неделю).
2. Печеночный (гепатотимусолиенальный), который начинается в печени с 5–6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 месяцев и завершается перед рождением.
3. Медуллярный (костномозговой) (медулло-тимусолимфоидный) — появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения красный костный мозг становится центральным органом гемопоэза.

Желточный этап

Начиная со 2–3-й недели эмбриогенеза, в мезенхиме желточного мешка в результате пролиферации мезенхимных клеток образуются «кровяные островки», представляющие собой очаговые скопления мезенхимных клеток. Затем происходит дивергентная дифференцировка этих клеток. Периферические клетки, ограничивающие островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку сосуда. Центральные клетки округляются, превращаясь в стволовые кроветворные клетки. Из этих клеток в сосудах, т. е. интраваскулярно, начинается процесс образования первичных эритроцитов.

Они характеризуются:

• крупными размерами и называются мегалобластами. В их цитоплазме накапливается гемоглобин, ядро у некоторых удаляется, а в других сохраняется. В результате образуются первичные эритроциты, отличающиеся бóльшими, чем у нормоцитов размерами;
• наличием ядра;
• содержанием особого вида гемоглобина — HbP (эмбрионального).

Такой тип кроветворения называется мегабластическим. Он характерен для ранних этапов эмбриогенеза. Одновременно начинается нормобластическое кроветворение с образованием нормоцитов, содержащих фетальный гемоглобин. Часть стволовых клеток оказывается вне сосудов (экстраваскулярно), и из них начинают развиваться зернистые лейкоциты, которые затем мигрируют в сосуды.

Начиная с 4-й недели эмбриогенеза желточный этап кроветворения угасает, и к концу 3-го месяца он полностью прекращается. Итог этапа — образование стволовых клеток крови первой генерации.

Второй этап — гепатотимусолиенальный

Начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в печени, экстраваскулярно — по ходу капилляров, врастающих с мезенхимой внутрь печени. В печени активно развиваются стволовые клетки второй генерации, и из них образуются эритроциты и гранулоциты до конца 5-го месяца, затем процесс гемоцитопоэза там постепенно снижается. Тимус начинает заселяться СКК, начиная с 7–8 недели, дает начало Т-лимфоцитам. Селезенка заселяется СКК на 7–8 неделе, в ней экстраваскулярно начинается универсальное кроветворение, т. е. происходит миело- и лимфоцитопоэз. Особенно активно кроветворение происходит в селезенке с 5 по 7-й месяцы, затем миелоидное кроветворение постепенно угасает и к концу эмбриогенеза оно полностью прекращается. Лимфоидное кроветворение осуществляется здесь как в эмбриогенезе, так и в постнатальном периоде.

Третий период эмбрионального кроветворения — медулло-тимусолиенальный

Закладка костного мозга осуществляется во 2-м месяце эмбриогенеза. Кроветворение в нем начинается с 4-го месяца (закладка СКК третьей генерации), а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. органом универсального гемоцитопоэза. В это же время в тимусе, селезенке и лимфатических узлах происходит лимфоидное кроветворение.

Постэмбриональный гемопоэз

Представляет собой процесс физиологической регенерации крови (клеточное обновление), который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток.

Строение пластинчатой и ретикулофиброзной костной ткани

1. Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань

Эта ткань формируется у плодов человека как основа костей. У взрослых она представлена незначительно и находится в швах черепа, в местах прикрепления сухожилий к костям.

Строение: остеоциты и межклеточное вещество, в котором пучки коллагеновых минерализованных волокон расположены хаотично. Остеоциты находятся в костных полостях. С поверхности участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии.

2. Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань

Основной вид костной ткани во взрослом организме.

Строение: остеоциты и межклеточное вещество, состоящее из волокон (коллагеновые или оссеиновые) и аморфного вещества. Межклеточное вещество представлено пластинками толщиной 3–10 мкм. В пластинке волокна располагаются параллельно друг другу, волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу. Между пластинками находятся тела остеоцитов в лакунах, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямым углом.

Виды пластинчатой костной ткани: из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей.

• В губчатом веществе костные пластинки прямые, входят в состав трабекул — комплекс из 2–3 параллельно расположенных пластинок. Трабекулы отграничивают полости, заполненные красным костным мозгом.
• В компактной кости наряду с прямыми пластинками находятся концентрические пластинки, образующие остеоны.

Костные ткани: классификация, развитие, строение и изменения под влиянием факторов

Костные ткани характеризуются наличием в них плотного межклеточного вещества. Функции костных тканей: 1) опорно-механическая и 2) депонирование солей. В состав костной ткани входит 70% минеральных солей, остальное — вода и органические вещества. Среди органических веществ преобладает коллаген I типа, есть неколлагеновые белки, лимонная и хондроитинсерная кислоты, остеонектин (склеивающее вещество).

Классификация костных тканей основана на расположении (ориентации) коллагеновых волокон. По этому признаку костные ткани подразделяются на: 1) ретикулофиброзную и 2) пластинчатую.

Перестройка костной ткани и влияние факторов

Костная ткань в течение всей жизни подвергается перестройке с участием остеокластов и остеобластов. Остеокласты разрушают костное вещество, проделывая в нем полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костное вещество в виде костных пластинок цилиндрической формы, накладывающихся друг на друга. Таким образом, на месте старых разрушенных остеонов появляются новые.

На процесс перестройки оказывают влияние внешние и внутренние факторы.

К внешним факторам относится прежде всего механическая нагрузка. При ее увеличении повышается активность остеобластов, в результате функциональной деятельности которых увеличивается количество остеонов, что способствует уплотнению и повышению прочности костной ткани. При пониженной механической нагрузке повышается активность остеокластов, которые разрушают межклеточное вещество костной ткани, ослабляя ее плотность и прочность. Особенно повышается активность остеокластов в состоянии невесомости. Поэтому космонавты вынуждены выполнять специальные упражнения с нагрузкой на костную систему, а иначе их костный скелет изменился бы настолько, что не смог бы выполнять опорно-механическую функцию.

Пьезоэлектрический эффект характеризуется тем, что на вогнутой и выпуклой поверхностях костных пластинок костной ткани образуется электрический потенциал. На той поверхности костной пластинки, где имеется положительный потенциал, активируются остеокласты, разрушающие костное вещество; где отрицательный потенциал — активируются остеобласты, вырабатывающие костное вещество. Пьезоэлектрический эффект используется хирургами: в том месте, где нужно нарастить кость, они искусственно создают отрицательный потенциал.

Особенно сильное влияние на перестройку костной ткани оказывают витамины C, D, A:

• Под влиянием витамина C активируются остеобласты, повышается выделение молекул коллагена, из которых полимеризуются коллагеновые волокна; повышается активность щелочной фосфатазы остеобластов, в результате чего усиливается минерализация костного вещества. При недостатке витамина C эти процессы ослабляются, костная ткань размягчается, снижается ее плотность.
• При недостатке витамина D нарушается минерализация костной ткани, которая при этом размягчается; отмечается деформация костей, что наблюдается в детском возрасте. Такое заболевание называется рахитом.
• При избытке витамина A активируются остеокласты, разрушающие костное вещество.

Влияние внутренних факторов (гормонов):

• При недостатке тироксина снижается активность остеобластов, в результате чего наблюдается картина, напоминающая таковую при недостатке витамина C, т. е. нарушаются образование коллагеновых волокон и минерализация костной ткани.
• Влияние избытка кальцитонина заключается в повышении минерализации костной ткани, так как при этом кальций крови откладывается в костях.
• Влияние избытка паратирина заключается в том, что активируется функция остеокластов, так как на их цитолемме есть рецепторы к паратирину. Освободившийся после разрушения костного вещества кальций поступает в кровь, т. е. происходит деминерализация костной ткани.
• Влияние недостатка соматотропина гипофиза проявляется в нарушении роста костей.
• Влияние недостатка половых гормонов в юношеском возрасте характеризуется тем, что замедляется обратное развитие метаэпифизарной пластинки роста, поэтому трубчатые кости становятся непомерно длинными. При избытке половых гормонов в юношеском возрасте наступает преждевременное исчезновение метаэпифизарной пластинки роста, и прекращается рост трубчатых костей конечностей в длину. При недостатке половых гормонов у женщин после наступления климактерического периода наблюдается нарушение структуры костной ткани. Однако это легко исправляется назначением соответствующих половых гормонов.

Регенерация костной ткани при повреждении

В результате повреждений обычно наблюдаются переломы костей конечностей. В результате перелома образуются 2, а иногда и больше ее отломков. После перелома кости к концам обломков мигрируют остеокласты, разрушающие некротизированные участки костной ткани, т. е. подчищают концы обломков. Затем с участием остеобластов вырабатывается костное вещество, соединяющее концы обломков. Сначала образуется остеоидное вещество (мягкая костная мозоль), которое затем подвергается минерализации (твердая костная мозоль).

Процесс срастания костных обломков можно ускорить, если в первые сутки после перелома назначить больному витамин A, повышающий активность остеокластов (т. е. очистку концов обломков), а потом назначить витамин C, активирующий функцию остеобластов, вырабатывающих коллаген I типа, гликозаминогликаны и остеонектин и участвующих в минерализации мягкой мозоли. При недостатке витамина C сращение обломков костей будет замедленным, при этом может образоваться ложный сустав.