Дробление зиготы и гаструляция: типы дробления, бластулы и образование зародышевых листков

Дробление и ядерно-плазменное отношение. Сигнал к остановке дробления

Ядерно-плазменное отношение (ЯПО) — это отношение объёма ядра к объёму цитоплазмы клетки.

Динамика при дроблении

В зиготе очень большой объём цитоплазмы (особенно в богатых желтком яйцах) и одно ядро, поэтому ЯПО очень низкое. В процессе дробления количество ядер (клеток) быстро увеличивается, а общий объём цитоплазмы не меняется. Следовательно, ЯПО постепенно увеличивается.

Сигнал к остановке дробления

Когда ЯПО достигает определённого критического, видоспецифичного значения, дробление прекращается, и зародыш переходит к следующей стадии — гаструляции.

Гипотеза «разбавителя» (The Dilution Hypothesis)

• В цитоплазме зиготы присутствуют репрессоры генов, которые блокируют транскрипцию.
• При дроблении эти репрессоры «разбавляются» во всё большем количестве ядер.
• Когда концентрация репрессора в ядре падает ниже критического порога, становится возможной активация зиготического генома и переход к морфогенетическим движениям гаструляции.
• Таким образом, достижение критического ЯПО служит сигналом для смены программы развития.

Особенности процесса дробления и факторы, их определяющие

Особенности дробления

1. Быстрые митотические деления.
2. Отсутствие или очень короткие интерфазы (прежде всего G1- и G2-периоды).
3. Отсутствие роста клеток между делениями.
4. Цитокинез (деление цитоплазмы) всегда следует за кариокинезом (делением ядра).
5. Постепенная утрата тотипотентности бластомерами.

Факторы, определяющие характер дробления

1. Количество и распределение желтка в яйцеклетке — главный фактор.
   • Желток механически затрудняет образование борозды дробления.
   • Чем больше желтка и чем он более концентрирован в одной части яйца, тем более неравномерным и неполным будет дробление.
2. Наследственные свойства организма (филогения): родственные группы организмов имеют сходный тип дробления (например, спиральное у кольчатых червей и моллюсков).
3. Факторы цитоплазмы яйца:
   • Положение астральных фигур (микротрубочкового веретена) определяет плоскость деления.
   • Кортикальный слой: плотный кортекс влияет на положение борозды дробления.
   • Полярность яйца: наличие анимального и вегетативного полюсов задаёт асимметрию делений.

Типы яйцеклеток и характер дробления

Классификация основана на количестве и распределении желтка:

1. Алецитальные (безжелтковые):
   • Практически не содержат желтка.
   • Дробление: полное (голобластическое), равномерное.
   • Пример: яйцеклетки плацентарных млекопитающих (желтка нет, но есть другие включения).
2. Изолецитальные (маложелтковые, с равномерным распределением):
   • Небольшое количество желтка, распределённого равномерно.
   • Дробление: полное (голобластическое), равномерное или почти равномерное.
   • Пример: яйца ланцетника, морского ежа.
3. Умеренно телолецитальные (среднее количество желтка, сосредоточено на вегетативном полюсе):
   • Желтка достаточно много, он смещён к вегетативному полюсу.
   • Дробление: полное (голобластическое), но неравномерное. Бластомеры анимального полюса мелкие и делятся быстрее, чем крупные, богатые желтком бластомеры вегетативного полюса.
   • Пример: яйца амфибий.
4. Резко телолецитальные (сильно телолецитальные, много желтка):
   • Очень много желтка, цитоплазма со ядром смещена к анимальному полюсу в виде зародышевого диска.
   • Дробление: неполное, частичное (меробластическое), дискоидальное. Дробится только диск цитоплазмы.
   • Пример: яйца птиц, рептилий, некоторых рыб.
5. Центролецитальные (желток в центре):
   • Желток расположен в центре, а цитоплазма — по периферии.
   • Дробление: неполное, частичное (меробластическое), поверхностное. Ядра делятся в центре, затем мигрируют к периферии, после чего начинается клеточное деление.
   • Пример: яйца насекомых.

Голобластическое и меробластическое дробление

Голобластическое (полное) дробление

• Борозды дробления проходят через всю яйцеклетку.
• Характерно для яиц с малым или умеренным количеством желтка (алецитальных, изолецитальных, умеренно телолецитальных).
• Подтипы: равномерное и неравномерное.
• Примеры: ланцетник, морской ёж, лягушка (неравномерное), млекопитающие.

Меробластическое (неполное, частичное) дробление

• Борозды дробления не проходят через весь желток, дробится только часть яйца, свободная от желтка.
• Характерно для яиц с большим количеством желтка.
• Подтипы:
  • Дискоидальное: дробится только зародышевый диск на анимальном полюсе (птицы, рептилии, рыбы).
  • Поверхностное: делятся ядра, расположенные по периферии яйца, а затем они мигрируют на поверхность и образуют клеточный слой (насекомые).

Синхронное и асинхронное дробление

Синхронное дробление

• Все бластомеры делятся одновременно.
• Характерно для самых первых делений дробления у многих видов (например, у ланцетника, морского ежа, амфибий).
• Число клеток при этом увеличивается по закону геометрической прогрессии (2, 4, 8, 16…).
• Обусловлено наличием общего цикла для всех клеток.

Асинхронное дробление

• Бластомеры делятся не одновременно.
• Начинается после нескольких синхронных делений.
• Приводит к образованию нерегулярного числа клеток (например, 3, 5, 7, 10…).
• Причины:
  1. Накопление клетками разных количеств цитоплазмы и детерминант.
  2. Установление межклеточных контактов и коммуникаций.
  3. Особенно выражено у млекопитающих, где дробление изначально асинхронное.

Равномерное и неравномерное дробление

Равномерное дробление

• Образующиеся бластомеры имеют одинаковые или очень близкие размеры.
• Характерно для изолецитальных яиц, где желток распределён равномерно.
• Пример: ланцетник, морской ёж.

Неравномерное дробление

• Образующиеся бластомеры резко отличаются по размерам.
• Характерно для телолецитальных яиц, где желток сосредоточен на одном полюсе.
• Мелкие бластомеры (микромеры) образуются на анимальном полюсе, а крупные, богатые желтком бластомеры (макромеры) — на вегетативном полюсе.
• Пример: амфибии.

Характеристика радиального дробления. Примеры

• Характер: голобластическое, как правило, равномерное или слабо неравномерное.
• Особенности:
  • Борозды дробления проходят параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца.
  • Деления меридиональные (вертикальные, от анимального к вегетативному полюсу) и экваториальные (горизонтальные, параллельные экватору).
  • Бластомеры располагаются симметрично и радиально вокруг оси зародыша, образуя правильные ряды.
• Примеры: иглокожие (морские ежи), ланцетник, амфибии (начальные стадии). Считается эволюционно древним типом.

Характеристика спирального дробления. Примеры

• Характер: голобластическое, неравномерное.
• Особенности:
  • После первых двух меридиональных делений (4 бластомера) все последующие деления идут под углом к оси зародыша.
  • Веретено деления наклонено, поэтому дочерние бластомеры располагаются не точно друг над другом, а в промежутках между бластомерами нижнего яруса.
  • Возникают спиральные ряды бластомеров.
  • Бластомеры чётко детерминированы уже на ранних стадиях (мозаичное развитие). Судьба каждой клетки предопределена.
• Примеры: кольчатые черви, моллюски (кроме головоногих), плоские черви (турбеллярии). Характерно для Protostomia (первичноротых).

Характеристика билатерального дробления. Примеры

• Характер: голобластическое.
• Особенности:
  • Дробление симметрично относительно единственной плоскости — будущей срединной плоскости тела зародыша.
  • Правая и левая половины зародыша являются зеркальными отражениями друг друга с самых первых делений.
  • Судьба бластомеров рано детерминирована.
• Примеры: круглые черви (нематоды), асцидии (оболочники). Классический объект — C. elegans.

Асинхронное дробление млекопитающих

• Особенности:
  • Дробление голобластическое, но сильно асинхронное с самого начала. Первый бластомер может делиться быстрее второго, поэтому стадии 3, 5, 6 и т.д. бластомеров являются нормальными.
  • Компакция: на стадии 8–16 бластомеров клетки уплощаются и максимально сближаются друг с другом, формируя плотный шарик — морулу. Образуются плотные контакты и щелевые контакты.
  • Внутренняя клеточная масса (ВКМ) и трофэктодерма: после компакции часть клеток «уходит» внутрь зародыша, формируя внутреннюю клеточную массу (из которой разовьётся собственно эмбрион), а клетки снаружи образуют трофэктодерму (даст начало внезародышевым органам, ворсинам хориона).
  • Образование бластоцисты: внутри зародыша накапливается жидкость, образуя бластоцель. Зародыш на этой стадии называется бластоцистой.
  • Ранняя активация зиготического генома: уже на стадии 2–4 бластомеров.

Характеристика дискоидального дробления. Примеры

• Характер: меробластическое (частичное).
• Особенности:
  • Дробится только небольшой диск цитоплазмы на анимальном полюсе, свободный от желтка — зародышевый диск.
  • Борозды дробления не проникают в глубь желтка.
  • Деления бывают меридиональные (делят диск на секторы) и тангенциальные (параллельные поверхности, делят диск на слои).
  • В результате образуется бластула в виде уплощённого диска клеток, лежащего на массе желтка, — дискобластула. Полость бластулы (бластоцель) имеет щелевидную форму.
• Примеры: птицы, рептилии, яйцекладущие млекопитающие (утконос, ехидна), рыбы (акулы, костные рыбы).

Характеристика поверхностного дробления. Примеры

• Характер: меробластическое (частичное).
• Особенности:
  • Характерно для центролецитальных яиц (насекомые).
  • Сначала происходит несколько быстрых делений ядра (кариокинез) без деления цитоплазмы (цитокинеза). Образуется многоядерный синцитий.
  • Затем ядра мигрируют к периферии яйца, в слой цитоплазмы.
  • После этого вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и формируется клеточный слой — бластодерма. Этот процесс называется клеточным обособлением (целлюляризацией).
  • Центральная часть яйца, заполненная желтком, остаётся неразделённой на клетки.
• Примеры: насекомые, некоторые ракообразные, паукообразные.

Бластула и морула. Типы бластул

• Морула (от лат. morum — тутовая ягода): стадия дробления, на которой зародыш представляет собой плотный шарик из 16–32 бластомеров, не имеющий полости. Характерна для млекопитающих.
• Бластула (от греч. blastos — зародыш): заключительная стадия дробления. Зародыш представляет собой пузырёк, стенка которого (бластодерма) образована одним или несколькими слоями клеток, а внутри находится полость — бластоцель.

Основные типы бластул

1. Целобластула (полая бластула):
   • Стенка образована одним слоем клеток.
   • Бластоцель большая, расположена в центре.
   • Пример: ланцетник, морской ёж (изолецитальные яйца).
2. Амфибластула:
   • Разновидность целобластулы у яиц с умеренным телолецитальным типом.
   • Стенка состоит из нескольких слоёв мелких клеток на анимальном полюсе и крупных, богатых желтком клеток на вегетативном полюсе.
   • Бластоцель смещена к анимальному полюсу.
   • Пример: амфибии.
3. Дискобластула:
   • Формируется при дискоидальном дроблении.
   • Зародыш представляет собой диск клеток (бластодерма), лежащий на нераздробившемся желтке. Бластоцель — щелевидная полость под диском.
   • Пример: птицы, рептилии.
4. Перибластула:
   • Формируется при поверхностном дроблении.
   • Представляет собой один слой клеток (бластодерма), окружающий массу желтка. Бластоцель отсутствует.
   • Пример: насекомые.
5. Бластоциста:
   • Тип бластулы у млекопитающих.
   • Представляет собой пузырёк, стенка которого — трофэктодерма. Внутри находится внутренняя клеточная масса (эмбриобласт), прикреплённая к одному из полюсов. Полость заполнена жидкостью.
   • Пример: плацентарные млекопитающие.

Механизмы дробления

Дробление — это не просто митоз, а митоз, модифицированный для быстрого деления крупной клетки.

1. Роль клеточного цикла:
   • Укорочение или отсутствие G1- и G2-фаз интерфазы. Клетка сразу переходит от деления к репликации ДНК и снова к делению.
   • Регуляция осуществляется специфическими циклинами и циклин-зависимыми киназами (CDK), концентрация которых быстро меняется.
2. Роль центросомы и веретена деления:
   • Центросома, привнесённая сперматозоидом, играет ключевую роль в организации митотического веретена. Её дупликация и расхождение задают плоскость деления.
3. Роль актомиозинового (контрактильного) кольца:
   • Цитокинез осуществляется за счёт образования под мембраной кольца из актиновых и миозиновых филаментов.
   • Сокращение этого кольца и образует борозду дробления.
4. Взаимодействие с кортикальным слоем:
   • Кортекс, обогащённый актином, определяет, где сможет сформироваться контрактильное кольцо. Распределение желтка и других компонентов цитоплазмы может препятствовать образованию борозды в определённых местах.

Гаструляция и её типы

Гаструляция — процесс образования зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы) путём сложных клеточных движений. В результате формируется гаструла.

Основные типы клеточных движений при гаструляции (по Гилберту)

1. Инвагинация (впячивание).
2. Эпиболия (обрастание).
3. Ингрессия (выселение).
4. Деляминация (расщепление).
5. Инволюция (обратное врастание).

Типы гаструляции классифицируют по преобладающему способу образования зародышевых листков.

Гаструляция типа эпиболии

• Суть: быстро делящиеся мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снаружи более крупные, медленно делящиеся клетки вегетативного полюса.
• Образование: в основном эктодермы.
• Пример: амфибии. Эпиболия в сочетании с инволюцией и инвагинацией.

Гаструляция типа инвагинации

• Суть: часть стенки бластулы (вегетативный полюс) впячивается внутрь бластоцели, подобно вдавливанию стенки резинового мяча.
• Образование: первичной кишки (архентерона), отверстие которой — бластопор. Внутренний слой клеток становится энтодермой.
• Пример: ланцетник (классический пример чистой инвагинации), морской ёж.

Гаструляция типа инволюции

• Суть: внутреннее вращение клеточного пласта таким образом, что наружные клетки перемещаются под поверхностный слой.
• Образование: мезодермы и энтодермы.
• Пример: амфибии. Клетки в области губы бластопора заворачиваются внутрь и образуют мезодерму и энтодерму.

Гаструляция типа деляминации

• Суть: клетки одного пласта делятся параллельно его поверхности, в результате чего он расщепляется на два независимых параллельных пласта.
• Образование: энтодермы и эктодермы.
• Пример: некоторые кишечнополостные, млекопитающие (образование гипобласта и эпибласта из внутренней клеточной массы).

Гаструляция типа ингрессии

• Суть: отдельные клетки или их группы выселяются из внешнего пласта (эпибласта) и мигрируют внутрь зародыша.
• Образование: мезодермы и энтодермы (у птиц и млекопитающих — образование первичной полоски и миграция через неё).
• Пример: птицы, млекопитающие. У птиц клетки эпибласта мигрируют через первичную полоску внутрь, образуя мезодерму и энтодерму.

Типы образования мезодермы

Мезодерма — средний зародышевый листок. Образуется после экто- и энтодермы.

1. Энтероцельный способ:
   • Мезодерма образуется из карманообразных выпячиваний стенки первичной кишки (архентерона).
   • Эти выпячивания (целомические мешки) затем отшнуровываются, и их полости сливаются, образуя вторичную полость тела — целом.
   • Характерен для вторичноротых: иглокожие, ланцетник.
2. Телобластический способ:
   • Мезодерма образуется из особых клеток — телобластов. Эти крупные клетки находятся на вегетативном полюсе зародыша и делятся, давая начало мезодермальным полоскам.
   • Целом образуется внутри этих мезодермальных полосок (схизоцельно).
   • Характерен для многих первичноротых: кольчатые черви, моллюски.
3. Образование из первичной полоски (у амниот):
   • У птиц и млекопитающих клетки эпибласта мигрируют через первичную полоску внутрь зародыша.
   • Часть этих клеток образует мезодерму, которая затем расходится между экто- и энтодермой.
   • Целом образуется внутри мезодермы путём расхождения её клеток.

Полости тела, их роль и формирование

Роль полостей тела

• Опорная функция (гидроскелет): жидкость, заполняющая полость, создаёт тургор, против которого могут работать мышцы.
• Транспортная: распределение питательных веществ, газов, продуктов метаболизма.
• Защитная: амортизация ударов, изоляция внутренних органов от стенок тела.
• Создание «пространства для роста» органов.
• У животных с кровеносной системой целом часто участвует в её формировании.

Типы полостей тела и их формирование

1. Первичная полость тела (схизоцель, псевдоцель):
   • Не имеет собственной эпителиальной выстилки.
   • Представляет собой пространство между внутренними органами и стенкой тела, заполненное жидкостью.
   • Формирование: возникает как промежуток между органами.
   • Пример: круглые черви (нематоды).
2. Вторичная полость тела (целом):
   • Имеет собственную эпителиальную выстилку (мезотелий), образованную мезодермой.
   • Формирование:
     • Энтероцельный способ: выпячиванием карманов архентерона (см. выше).
     • Схизоцельный способ: образование щелей внутри компактной мезодермы, которые затем сливаются в общую полость.
   • Пример: кольчатые черви, моллюски, иглокожие, хордовые.
3. Смешанная полость тела (миксоцель):
   • Возникает у членистоногих в результате слияния остатков первичной полости тела с целомическими мешками.
   • Пример: насекомые, ракообразные.