Histologie Generală: Structura și Clasificarea Țesuturilor Umane

Țesutul Epitelial

Epiteliile sunt țesuturi care acoperă organismul, căptușesc cavitățile sale și formează parenchimul unor organe (glande).

Țesutul epitelial poate fi caracterizat din 3 puncte de vedere:

• Histogenetic: provine din cele trei foițe embrionare – ectoderm, endoderm și mezoderm.
• Funcțional: țesuturile epiteliale sunt formate din celule adaptate rolului de protecție, secreție, absorbție și senzorial.
• Morfologic: țesutul epitelial este singurul țesut „pur”, alcătuit predominant din celule strâns unite între ele prin complexe joncționale, în timp ce substanța fundamentală este extrem de redusă.

Epiteliile sunt structuri bine inervate, dar lipsite de vascularizație proprie. Ele repauzează în mod obligatoriu pe un țesut conjunctiv, care le asigură nutriția prin difuziune. Între epiteliu și țesutul conjunctiv subiacent se interpune o membrană bazală, la formarea căreia participă atât epiteliul, cât și conjunctivul subiacent.

Epiteliul Simplu Pavimentos

Este constituit dintr-un rând de celule turtite, cu contur poligonal, așezate strâns pe o membrană bazală. Celulele pavimentoase, subțiate la periferie, prezintă doar zona centrală mai bombată, unde se află nucleul. Plasmalema realizează microvili la polul apical, interdigitații la nivelul interfețelor și labirint spre membrana bazală.

Acest tip de epiteliu căptușește vasele sanguine și limfatice (endoteliu), cavitățile pleurale, pericardice și peritoneale (mezoteliu) și tapetează alveolele pulmonare. Prin grosimea lor foarte redusă și prin prezența unor pori intracelulari (stomate) și intercelulari (stigmate), epiteliile simple pavimentoase permit difuziunea lichidelor și a gazelor (pinocitoză).

Epiteliul Simplu Prismatic

Este format dintr-o membrană bazală pe care este așezat un rând de celule înalte, cilindrice (prismatice), cu un nucleu ovalar dispus mai aproape de membrana bazală și paralel cu axul celulei. Polul apical poate prezenta diferențieri funcționale ale plasmalemei sub forma microvilozităților, cu rol de a mări suprafața de absorbție. Unele celule prezintă cili la polul apical și/sau expansiuni labirintice bazale, structuri care facilitează fie eliminarea unor particule străine, fie transferul de lichide.

Epiteliul Pseudostratificat

Este, în realitate, un epiteliu unistratificat, alcătuit din celule cu înălțimi diferite; astfel, nucleii lor, fiind așezați la distanțe diferite de membrana bazală, creează un aspect fals de stratificare (întâlnit în uretra masculină, epiteliul respirator).

Epiteliul Stratificat Pavimentos

Este adaptat protecției mecanice, fiind format din straturi de celule suprapuse, așezate pe o membrană bazală:

• a. Stratul bazal: este așezat nemijlocit pe membrana bazală și este format dintr-un rând de celule cubice sau prismatice, tinere, cu mare capacitate de proliferare, având un nucleu ovalar bogat în cromatină și citoplasmă bazofilă cu numeroase granule de melanină.
• b. Stratul mijlociu: este alcătuit din mai multe rânduri (1–8) de celule poliedrice, poligonale, solidarizate prin desmozomi și interdigitații. În citoplasma lor eozinofilă se află tonofibrile, iar nucleii sunt rotunzi și veziculoși.
• c. Stratul superficial: este format din celule turtite, cu axul mare dispus orizontal. Celulele de la suprafață, degenerând, se exfoliază. Celulele superficiale fie se cornifică prin încărcarea lor cu keratină atunci când vin în contact cu mediul uscat, fie rămân nekeratinizate atunci când sunt situate în regiuni umede.

Epiteliul de Tranziție (Uroteliul)

Este epiteliul care căptușește vezica și căile urinare. Apare format din mai multe rânduri de celule dispuse pe o membrană bazală foarte slab structuralizată. Celulele de la bază sunt cubice (stratul germinativ), celulele din stratul mijlociu au formă de rachetă (prelungire caudală), iar în rândul de la suprafață celulele sunt mari, cu prelungiri citoplasmatice ce coboară printre celulele subiacente, îmbrăcând forma unor umbrele (celule umbreliforme).

Acest epiteliu prezintă o mare plasticitate: este multistratificat când vezica urinară este goală și paucistratificat când vezica este destinse sub tensiune.

Rolurile Epiteliilor:

• De apărare și protecție: mecanică (prin cili, tonofibrile și stratificare) sau chimică (prin mucusul secretat);
• De absorbție: realizat de enterocit;
• De secreție: realizat de epiteliul gastric;
• De resorbție: asigurat de nefrocit;
• De filtrare: endoteliile vasculare și mezoteliile seroaselor.

Epiteliul Glandular

• Glanda unicelulară: numită celulă caliciformă (din epiteliul intestinal și respirator), are aspectul unei cupe de șampanie, prezentând un picior subțiat prin care se inseră pe membrana bazală și care conține un nucleu ovalar (turtit) și puțină citoplasmă cu organite, respectiv un corp globulos cu citoplasmă vacuolară datorată granulelor de mucus conținute.
• Glanda membraniformă: este realizată dintr-un rând de celule prismatice mucipare care, pe lângă rolul de acoperire, secretă mucus pe care îl elimină la suprafață prin difuziune (exemplu: epiteliul mucoasei gastrice).

Țesutul Conjunctiv

Varietăți de Țesut Conjunctiv

• Țesutul mezenchimatos: constituie țesutul conjunctiv al embrionului. Este format din celule stelate (celule mezenchimale) care formează o rețea în ochiurile căreia se găsește o substanță amorfă (substanță fundamentală gelatinoasă și fibre de reticulină). Aceste celule nediferențiate au potențialități multiple de transformare în alte celule de tip conjunctiv (cartilaginoase, osoase, sanguine).
• Țesutul mucos: prezent în cordonul ombilical, este caracterizat prin predominanța substanței fundamentale gelatinoase și semitransparente, de natură mucopolizaharidică. Celulele fibroblastice sunt puține, iar fibrele apar mai târziu.
• Țesutul lax: este varietatea cea mai răspândită; se află în toate țesuturile și organele, formează stroma organelor și asigură vascularizația și inervația acestora. Conține cele trei componente de bază în proporții relativ egale: celule, fibre dispuse neordonat și substanță fundamentală.
• Țesutul reticulat: este alcătuit din fibre de reticulină dispuse într-o rețea tridimensională pe care sunt atașate celulele reticulare stelate (asemănătoare celor mezenchimale). Acest țesut, lipsit de substanță fundamentală abundentă, alcătuiește stroma organelor hematopoietice și limfopoietice.
• Țesutul adipos alb: este format din puțină substanță fundamentală și o rețea fină de fibre reticulare. În ochiurile rețelei se află adipocitele, izolate sau în cuiburi (paniculi adipoși). Celula adipoasă este ovalară, mare (cu diametrul de peste 120 µm), conține o vacuolă voluminoasă de grăsime (rezultată din confluarea picăturilor mici), iar nucleul și citoplasma sunt împinse la periferie, conferind la colorația hematoxilină-eozină (HE) aspectul caracteristic de „inel cu pecete”.
• Țesutul tendinos: este format din fascicule de fibre colagene organizate în coloane paralele, spațiul dintre acestea fiind ocupat de fibrocite specifice (tenocite), de formă dreptunghiulară, alungite și aliniate în rânduri paralele. Pe secțiune transversală apar stelate datorită prelungirilor citoplasmatice. Participă la formarea tendonului, prin care se realizează inserția mușchilor pe schelet.
• Țesutul cartilaginos hialin: macroscopic este transparent, de culoare albăstruie, flexibil și elastic. Microscopic, predomină substanța fundamentală hialină omogenă, iar celulele sunt așezate fie izolat (condroblastele), fie în grupe izogene (condrocitele). Fiecare condrocit este situat într-o lacună (condroplast) și este înconjurat de o capsulă proprie, precum și de o capsulă comună grupului izogen rezultat prin diviziunea amitotică a celulei-mamă. Celulele pot fi așezate liniar (grupe izogene axiale) sau în cerc (grupe izogene coronare). Substanța fundamentală este bazofilă, amorfă și omogenă, bogată în apă, săruri minerale, lipide, proteine și glicogen. Fibrele cartilajului hialin sunt reprezentate în special de fibre fine de colagen, condensate peri-condroblastic.

Țesutul Osos

Țesutul Osos Compact

Este format din sisteme haversiene (osteoane), sisteme interhaversiene și sisteme lamelare fundamentale. Un sistem Havers (osteonul) reprezintă unitatea morfofuncțională a osului compact și este alcătuit dintr-un canal central (canalul lui Havers, cu diametrul de 20–200 µm) înconjurat de 5–25 de lamele osoase dispuse concentric.

Canalele Havers au o orientare longitudinală, fiind paralele între ele și cu axul lung al osului, și comunică prin canale transversale sau oblice (canalele Volkmann). Canalele conțin arteriole, capilare, o venulă, un vas limfatic, fibre nervoase fine, fibre de colagen și de reticulină, precum și inconstant elemente mieloide.

Lamelele osoase sunt alcătuite din substanță fundamentală și fibre de colagen orientate paralel și spiralat. În grosimea lor se găsesc săpate osteoplastele ce adăpostesc osteocitele, unite între ele printr-o rețea fină de canalicule osoase.

Între osteoane se găsesc fragmente de lamele osoase incomplete, denumite sisteme intermediare (interhaversiene). La exteriorul diafizei oaselor lungi există sistemul lamelar periostal (extern), iar spre cavitatea medulară se găsește sistemul lamelar endostal (intern).

Țesutul Osos Spongios

Are aspectul unui burete, fiind alcătuit din lamele osoase de grosimi și orientări variabile, dispuse conform forțelor mecanice și liniilor de forță. Aceste travee osoase sunt formate din 2–3 lamele ce conțin osteoplaste cu osteocite, substanță fundamentală și fibre. Pe suprafața lor sunt dispuse celulele osteoformatoare (osteoblastele). Traveele delimitează cavități intercomunicante (areole) pline cu măduvă hematogenă. Țesutul osos spongios se găsește în epifizele oaselor lungi și în zona centrală a oaselor scurte și late.

Țesutul Sanguin

Sângele este considerat un țesut conjunctiv specializat de origine mezenchimală, format din substanța fundamentală lichidă – plasma (55%) și elementele figurate (45%). Împreună cu limfa și lichidul interstițial, sângele formează mediul intern al organismului.

Țesutul sanguin cuprinde trei compartimente majore:

• I. Compartimentul tisular central: reprezentat de organele hematopoietice și limfopoietice, unde celulele sanguine se generează, proliferează și se maturează.
• II. Compartimentul circulant: sângele propriu-zis din patul vascular, ce cuprinde elementele mature circulante (volumul sanguin reprezentând 6–8% din greutatea corporală, aproximativ 5 litri).
• III. Compartimentul tisular periferic: constituit din celulele care părăsesc patul vascular prin diapedeză și pătrund în țesuturi pentru a-și îndeplini funcțiile specifice (de exemplu, pentru un neutrofil circulant există aproximativ 60 de neutrofile tisulare).

Hematopoieza Postnatală

Se desfășoară după naștere și pe tot parcursul vieții în:

• Țesutul mieloid: reprezentat de măduva roșie hematogenă a oaselor;
• Țesutul limfoid: reprezentat de timus, splină, ganglioni limfatici și formațiuni limfoide asociate mucoaselor.

Organele hemato- și limfopoietice au un plan comun de organizare: capsulă (înveliș conjunctiv fibros din care pornesc trabecule compartimentale), stromă (rețea reticulară tridimensională și capilare sinusoide tapetate discontinuu) și parenchim (populație celulară heterogenă de celule sușă, celule în curs de diferențiere și celule mature).

Elementele Figurate ale Sângelui

Hematiile (Eritrocitele)

Sunt celule anucleate înalt specializate pentru transportul gazelor respiratorii (O₂, CO₂). La om au formă de disc biconcav, diametrul de circa 7,5 µm și grosimea de 1,5 µm central și 2–2,5 µm periferic. Valorile fiziologice sunt de 4,5–5 milioane/mm³ la bărbat, 4–4,5 milioane/mm³ la femeie și circa 6 milioane/mm³ la copil. Creșterea numărului lor se numește poliglobulie (eritrocitoză), iar scăderea lor sau a hemoglobinei definește anemia (eritropenia).

Durata de viață este de 90–125 de zile, hematiile senescente fiind distruse în splină și ficat prin hemoliză fiziologică. Citologic, sunt formate dintr-o membrană lipoproteică de circa 200 Å și o stromă fosfolipoproteică în rețea ce conține cristalele de hemoglobină.

Leucocitele

• Neutrofile (60–70%): diametru de 10–12 µm, nucleu cu 3–6 lobi uniți prin punți fine de cromatină. În citoplasmă conțin granulații specifice neutrofile fine (0,1–0,2 µm) de tip lizozomal. Au rol esențial în fagocitoză (microfage), migrând prin diapedeză în focarele inflamatorii. Cresc în infecții acute bacteriene (neutrofilie) și scad în intoxicații sau mielotoxicitate medicamentoasă (neutropenie).
• Eozinofile (2–4%): diametru de 12–14 µm, nucleu bilobat („în desagă”). Citoplasma conține granulații mari, sferice, eozinofile (lizozomi bogați în peroxidază și histaminază). Sunt implicate în răspunsul alergic și parazitar (eozinofilie).
• Bazofile (0,5–1%): nucleu neregulat, adesea în formă de trifoi. Prezintă granulații mari, inegale, intens bazofile, ce stochează heparină, histamină și serotonină.
• Limfocite mici (25–30%): diametru de 7–9 µm, cu nucleu sferic voluminos, hipercrom, care ocupă aproape întreg volumul celular, lăsând doar o fină margine citoplasmatică bazofilă. Reprezintă elementul cheie al imunității mediate celular și umorale.
• Monocite (6–8%): cele mai mari celule circulante (15–25 µm), cu nucleu reniform și citoplasmă albăstruie-cenușie fin granulată cu lizozomi (granulații azurofile), ce conțin un bogat echipament enzimatic litic. Sunt precursorii sistemului fagocitar mononuclear.

Sistemul Macrofagic (Fagocitar Mononuclear)

Macrofagul este o celulă voluminoasă (90–120 µm), activă mobilă, prezentând multiple pseudopode, falduri și văluri membranare. În funcție de teritoriul anatomic, macrofagele poartă denumiri specifice:

1. Histiocit: în țesutul conjunctiv;
2. Celula Kupffer: în capilarele sinusoide hepatice;
3. Macrofag splenic: în splină;
4. Macrofag medular și ganglionar: în limfoganglioni;
5. Macrofag alveolar: în plămân;
6. Osteoclast: în țesutul osos;
7. Microglie: în sistemul nervos central.

Trombocitele

Sunt fragmente celulare anucleate provenite prin fragmentarea citoplasmei megacariocitului medular. Au formă lenticulară, diametrul de 1–4 µm și o durată de viață de 8–11 zile. Numărul normal este de 150.000–300.000/mm³. Morfologic, prezintă o zonă centrală granulară (cromomer) și o periferie clară (hialomer). Intervin esențial în hemostază și coagulare.

Plasma Sanguină și Formula Leucocitară

Plasma sanguină reprezintă 55% din volumul sângelui și conține 90% apă, 9% substanțe organice (proteine plasmatice, glucide, lipide, uree) și 1% substanțe minerale anorganice.

Formula leucocitară reprezintă proporția procentuală a tipurilor de leucocite din sângele periferic:

Țesutul Muscular

Țesutul Muscular Neted

Formează musculatura pereților organelor cavitare și a vaselor de sânge (tubul digestiv, tunica medie arterială, miometrul etc.). Fibra musculară netedă este o celulă fuziformă, cu centrul îngroșat și extremitățile ascuțite; lungimea variază între 15–200 µm (până la 500 µm în uterul de sarcină), iar diametrul este de 3–8 µm.

Structură Celulară:

• Învelișul celular: constituit din sarcolemă (membrană trilaminară ce prezintă mii de invaginări numite caveole cu rol în captarea calciului), glicocalix și o teacă conjunctivă reticulară externă.
• Nucleul: unic, alungit în formă de bastonaș, așezat central în celulă.
• Sarcoplasma: conține mitocondrii la polii nucleari, reticul endoplasmic, precum și corpi denși citoplasmatici și câmpuri dense subsarcolematice.
• Aparatul miofibrilar: include microfilamente de actină (50 Å), filamente groase de miozină (150 Å) și filamente intermediare (100 Å, alcătuite din desmină/vimentină) ce formează citoscheletul de rezistență mecanică.

Fibrele sunt organizate în straturi, solidarizate prin joncțiuni de tip „gap” (nexus), asigurând o contracție lentă, involuntară, coordonată de sistemul nervos vegetativ.

Țesutul Muscular Striat Scheletal

Reprezintă aproximativ 40% din masa corporală, alcătuind mușchii scheletici somatici, mușchii limbii, faringelui și treimii superioare a esofagului. Fibrele sunt cilindrice, alungite, multinucleate, având lungimi cuprinse între 1 mm și peste 40 mm (până la 12 cm în mușchiul croitor) și diametre de 10–100 µm.

Particularități Structurale:

• Nucleii: foarte numeroși, dispuși periferic, imediat sub sarcolemă, alungiți paralel cu axul fibrei.
• Sistemele tubulare transversale și longitudinale: sarcolema se invaginează adânc, formând sistemul de tubi T. Reticulul sarcoplasmic este organizat longitudinal (sistemul L), terminându-se prin cisterne terminale pline cu ioni de calciu. Asocierea unui tub T central cu două cisterne terminale vecine alcătuiește triada sarcoplasmică, la nivelul căreia se realizează cuplarea excitației cu contracția.

Organizarea Sarcomerului

Miofibrilele striate sunt divizate în unități morfofuncționale repetitive numite sarcomere (delimitate de două linii Z succesive, având o lungime de circa 2,5–3 µm în repaus). Structura sarcomerului cuprinde:

• O bandă întunecată (A) centrală, anizotropă, constituită din filamente paralele groase de miozină interpuse cu filamente subțiri de actină; în centrul benzii A se află o zonă luminoasă – banda H, traversată median de linia M;
• Două jumătăți de bandă clară (I), izotropă, alcătuită exclusiv din filamente fine de actină ancorate pe membrana Z.

Țesutul Muscular Striat Cardiac (Miocardul)

Miocardul contractil comun alcătuiește peretele muscular al inimii. Este format din celule cilindrice cu capete bifurcate și ramificate, lungi de 50–100 µm și groase de 10–20 µm, conectate cap la cap prin zone joncționale specializate – striațiunile scalariforme (discurile intercalare ale lui Eberth).

Aceste discuri intercalare conțin desmozomi și fascia adherens pentru rezistență mecanică, alături de numeroase joncțiuni de comunicare de tip nexus prin care stimulul contractil se propagă rapid, conferind cordului proprietatea de sincițiu funcțional.

Nucleul este unic, situat în centrul fibrei, iar sarcoplasma adăpostește numeroase mitocondrii mari, rezerve de glicogen și granule de lipofuscină. Sistemul de tubi T este mai larg, iar reticulul sarcoplasmic formează cu aceștia diade (un tub T asociat cu o singură cisternă terminală) la nivelul liniei Z.