Fases del ciclo de Calvin: fijación, reducción y regeneración de la RuBP

Procesos Fundamentales del Ciclo de Calvin

En el ciclo de Calvin se producen los siguientes procesos clave, esenciales para la asimilación del carbono:

1. Fijación del CO2

El ciclo inicia cuando las plantas capturan dióxido de carbono ($\text{CO}_2$) de la atmósfera. Específicamente:

• Tres moléculas de $\text{CO}_2$ se unen (se fijan) a tres moléculas de ribulosa 1,5-difosfato ($ ext{RuBP}$), también conocida como ribulosa bifosfato o $ ext{RuPB}$.
• Esta unión origina tres moléculas de un compuesto inestable de 6 carbonos ($ ext{6C}$), el cual se rompe inmediatamente en seis moléculas de 3 carbonos: el ácido 3-fosfoglicérico ($ ext{PGA}$) o 3-fosfoglicérido.
• La reacción es catalizada por la enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa (también llamada Rubisco), considerada la enzima más abundante en la naturaleza.

La reacción química simplificada es:

$$3 \text{ Ribulosa 1,5-difosfato} + 3 \text{ CO}_2 \xrightarrow{\text{Rubisco}} 6 \text{ ácido 3-fosfoglicérico}$$

2. Reducción

En esta etapa, el $ ext{3-PGA}$ es modificado utilizando la energía y poder reductor generados en la fase luminosa de la fotosíntesis:

• El $ ext{3-PGA}$ es fosforilado y, posteriormente, reducido a una triosa: el gliceraldehído-3-fosfato ($ ext{GAP}$).
• Para esta reducción se utiliza el $ ext{NADPH}$ y la energía del $ ext{ATP}$ provenientes de la fase luminosa.

La reacción química es:

$$6 \text{ ácido 3-fosfoglicérico} + 6 (\text{NADPH} + \text{H}^+) + 6 \text{ ATP} \longrightarrow 6 \text{ gliceraldehído-3-fosfato} + 6 \text{ NADP}^+ + 6 \text{ ADP} + 6 \text{ Pi}$$

3. Formación de Glucosa y Regeneración de RuBP

De las seis moléculas de $ ext{GAP}$ formadas (balance neto del ciclo):

• Una molécula de $ ext{GAP}$ es utilizada para unirse a otra molécula de $ ext{GAP}$ y formar glucosa ($ ext{C}_6 ext{H}_{12} ext{O}_6$).
• Las cinco moléculas restantes de $ ext{GAP}$ se emplean en la recuperación de las moléculas iniciales de ribulosa 5-fosfato ($ ext{RuP}$), mediante una serie compleja de reacciones que involucran intermedios de 4, 5, 6 y 7 carbonos.

Regeneración de la Ribulosa 1,5-difosfato

La ribulosa 5-fosfato ($ ext{RuP}$) es fosforilada nuevamente a ribulosa 1,5-difosfato ($ ext{RuBP}$) con gasto de $ ext{ATP}$ procedente de la fase luminosa, cerrando así el ciclo:

$$3 \text{ Ribulosa 5-fosfato} + 3 \text{ ATP} \longrightarrow 3 \text{ Ribulosa 1,5-difosfato} + 3 \text{ ADP} + 3 \text{ Pi}$$

Balance General para la Síntesis de Glucosa

Dado que en cada vuelta del ciclo se libera una molécula de $ ext{GAP}$, y para obtener una molécula de glucosa (formada por la unión de dos $ ext{GAP}$) es necesario que el ciclo dé dos vueltas, la ecuación general para la formación de una molécula de glucosa es:

$$6 \text{ CO}_2 + 12 (\text{NADPH} + \text{H}^+) + 18 \text{ ATP} \longrightarrow \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 12 \text{ NADP}^+ + 18 \text{ ADP} + 18 \text{ Pi}$$

Destino del Gliceraldehído-3-fosfato ($ ext{GAP}$)

El $ ext{GAP}$ no solo se utiliza para formar glucosa y, a partir de esta, almidón, sino que también es un precursor vital para:

• Sintetizar fructosa y otros glúcidos.
• Producción de ácidos grasos.
• Síntesis de aminoácidos y bases nitrogenadas.
• Servir como sustrato para la síntesis de $ ext{ATP}$ en el catabolismo.