Fisiología de la Excreción Animal: Metabolismo Nitrogenado y Regulación Osmótica

Metabolismo Nitrogenado y Excreción

Degradación de Proteínas y Formación de Amoniaco

La hidrólisis de proteínas produce aminoácidos (AA), que son catabolizados mediante dos procesos principales:

1. La cadena carbonada se incorpora en diferentes puntos del ciclo de Krebs o la glucólisis para su degradación final a CO₂ y H₂O, resultando en un elevado rendimiento energético.
2. El nitrógeno de los grupos amino es eliminado en compuestos secundarios (como la urea), con un coste energético variable.

Generalmente, el aminoácido se transamina a Alanina (Ala) o Aspartato (Asp), y luego a Glutamato (Glu). Todo este proceso es catalizado por enzimas. El Glutamato es transaminado y liberado finalmente como amonio (NH₄⁺).

Ciclo de la Urea

Es la vía típica de los mamíferos para transformar el NH₄⁺ en un compuesto menos tóxico (urea). Este proceso consume 3 moles de ATP por cada mol de urea producido a partir de un mol de NH₄⁺.

Degradación de Ácidos Nucleicos y Bases Nitrogenadas

Los ácidos nucleicos son hidrolizados a nucleótidos, luego a nucleósidos y finalmente a bases nitrogenadas. Las bases pirimidínicas se degradan por vías similares a las de los aminoácidos normales. Las bases púricas (Adenina y Guanina) tienen una degradación especial que varía según la especie animal.

Clasificación de Organismos según su Excreción Nitrogenada

• Organismos Amoniotélicos: (Anfibios, peces óseos, invertebrados). El amonio (NH₄⁺) proviene de la degradación de proteínas. Es altamente tóxico y requiere mucha agua para su eliminación. Es típico de animales acuáticos. Coste energético: 0.
• Organismos Ureotélicos: (Mamíferos, anfibios). Forman urea a partir de la degradación de AA. Este sistema reduce significativamente la toxicidad del amonio. Cada molécula de urea contiene dos nitrógenos. Requiere energía, pero la reducción de toxicidad es una ventaja crucial.
• Organismos Uricotélicos: (Aves, reptiles, invertebrados terrestres). Acumulan ácido úrico a partir de la degradación de purinas. Lo excretan como un precipitado. No causa toxicidad, pero tiene un elevado coste energético. Es una adaptación clave a medios áridos, ya que requiere muy poca agua.

Regulación Hidrosalina y Osmorregulación

Tipos de Regulación Osmótica

• Osmorreguladores: Mantienen una osmolaridad interna diferente a la del medio externo. Pueden ser estrictos o limitados.
• Osmoconformistas: Su osmolaridad interna varía paralelamente con la del medio exterior.

Adaptaciones al Medio

Medio de Agua Dulce

Los organismos son hiperosmóticos respecto al medio acuático, por lo que están sujetos a una constante entrada de agua. Combaten esto con una abundante producción de orina diluida y no beben agua. Poseen un tegumento con baja permeabilidad al agua y sales. La pérdida constante de iones es combatida con la captación activa de sales a través del epitelio, mediante las células del cloruro. Los invertebrados siguen estrategias similares de captación de iones.

Medio Marino

• Isoconformistas: Son isosmóticos respecto al medio y carecen de capacidad de regulación hidrosalina. Algunos pueden regular la composición iónica interna con órganos especiales (ej. glándula rectal en elasmobranquios).
• Teleósteos Marinos: Beben agua marina, eliminan solo las sales y excretan NaCl mediante transporte activo branquial.
• Reptiles y Aves: Poseen órganos similares de secreción activa de sales (glándulas de la sal).
• Mamíferos Marinos: Concentran mucho la orina, reteniendo grandes cantidades de agua y eliminando una alta concentración de sales.

Medio Terrestre

Se enfrentan a una continua deshidratación. Las defensas incluyen la impermeabilización de la cutícula (insectos), estructuras especializadas en las vías respiratorias que retienen el vapor de agua durante la respiración, la capacidad de concentrar la orina para minimizar la pérdida de H₂O, y el uso de agua metabólica obtenida de la ingestión de nutrientes (artrópodos, reptiles, mamíferos desérticos).

Órganos de Excreción en Invertebrados

1. Mecanismo de Filtración y Reabsorción

   • Glándula Antenal (Crustáceos): Se inicia en el celomosaco, cerca del esófago. Una serie de canales llegan a un canal nefridial que finaliza en la vejiga, con abertura en el nefroporo. Se produce la filtración, formando orina inicial, seguida de la reabsorción de iones (Na⁺, Cl⁻, K⁺, Ca²⁺) y glucosa. La orina excretada depende de la cantidad de H₂O reabsorbida.
   • Moluscos: Apéndices branquiales acoplados a corazones branquiales, conectados a un canal renopericárdico que termina en un saco renal en el manto. La filtración primaria produce orina a partir de la sangre. Se reabsorben glucosa y otras sustancias en el canal renopericárdico. Incluye apéndices renales donde se excreta amoniaco, que formará amonio en la orina final.
   • Metanefridios (Poliquetos, Oligoquetos): Tubos renales de paredes finas que se abren a la cavidad celomática por un nefrostoma y finalizan en una vejiga comunicada al exterior por el nefroporo. Se produce una orina de la cual se reabsorben sustancias como el NaCl.
   • Protonefridios (Más primitivos, Poliquetos): Son tubos ciegos que no se abren al celoma. Contienen células especializadas (células flamígeras) ciliadas que llevan a cabo la filtración y la reabsorción de sustancias.

2. Mecanismo de Secreción y Absorción

   Típico de Insectos, a partir de los Túbulos de Malpighi. Son tubos ciegos donde se secretan sustancias que desembocan en el tramo final del tracto digestivo para llevar a cabo una reabsorción. Al no poseer un sistema circulatorio con alta presión, esta es su única forma de reabsorción.

   En el último tramo del tracto digestivo se encuentran las glándulas rectales, que llevan a cabo la mayor parte de la reabsorción de agua.

Sistema de Excreción en Vertebrados: La Nefrona

La unidad funcional es la nefrona. La Cápsula de Bowman recoge la orina inicial. La Presión Neta de Filtración (PNF) se calcula como:

PNF = P_capilar - (P_{hidrostática} - P_oncótica)

A medida que la orina avanza por el túbulo renal, se modifica tanto en volumen como en composición, mediante la reabsorción de metabolitos, iones y agua. El proceso más importante es la concentración de urea, que se basa en el funcionamiento del Asa de Henle.

• Los glomérulos y túbulos se encuentran en la parte cortical.
• Las asas y el tubo colector se encuentran en la parte interna (medular).

La zona interna del riñón mantiene una gran presión osmótica debido a un gradiente. Esta propiedad permite reabsorber agua y otros compuestos, asistida por el mecanismo de multiplicación por contracorriente. Este consiste en que, cuando el líquido entra desde el túbulo proximal hacia la rama descendente, se concentra e impulsa para que el proceso prosiga.

Funciones del Túbulo Renal

• Túbulo Proximal: Responsable del 60-80% de la captación de glucosa, agua y NaCl.
• Túbulo Colector: Se lleva a cabo el reequilibrio osmótico, la concentración de urea y la reabsorción final de H₂O.