Fisiología de la Fotosíntesis C3, C4 y CAM: Adaptaciones y Control de la Transpiración
Mecanismos Fisiológicos de la Transpiración y la Fotosíntesis
Resistencia de la Capa Estacionaria
La resistencia de la capa estacionaria es la que ofrece la capa de vapor de agua que queda sobre la superficie de la hoja y que limita la transpiración. Está determinada principalmente por la velocidad del aire:
- Aire en reposo: Si el aire está en reposo, la capa estacionaria es tan gruesa que es el principal factor que limita la transpiración, e influye poco la apertura estomática.
- Viento: Si hay viento, la capa estacionaria disminuye mucho y, entonces, será la apertura estomática la que controle la transpiración.
- Aberturas pequeñas resultan en una gran variación de la transpiración.
- Aberturas grandes resultan en un solapamiento.
Fotosíntesis: Comparación entre Vías C3 y C4
A) Mecanismos de Fijación del CO₂
La eficiencia fotosintética varía según el mecanismo de fijación del dióxido de carbono (CO₂):
- Plantas C3 (Baja Eficiencia Fotosintética): El CO₂ es fijado en el estroma del cloroplasto gracias a la enzima Rubisco en el Ciclo de Calvin.
- Plantas C4 (Alta Eficiencia Fotosintética): El CO₂ no es fijado directamente en el estroma del cloroplasto, sino que es fijado en las células del mesófilo por medio de la enzima PEP Carboxilasa.
El Ciclo C4
El CO₂ es fijado por la primera enzima carboxilasa, reduciéndolo a ácido málico. Luego, en las células de la vaina (pasando por los plasmodesmos), el málico es descarboxilado a ácido pirúvico, liberando CO₂. Este CO₂ será fijado en el estroma del cloroplasto por el Ciclo de Calvin mediante la Rubisco. Dicho ácido pirúvico es transportado a la célula del mesófilo y regenerado a PEP.
La función que tiene el Ciclo C4 es aumentar las concentraciones de CO₂ en el Ciclo de Calvin para que la Ribulosa trabaje a toda su potencia en óptimas concentraciones de CO₂.
B) Efecto de la Concentración de Oxígeno ([O₂])
Al aumentar la concentración de oxígeno, aumenta la fotorrespiración en las plantas C3 y baja la fotosíntesis neta. Las plantas C4 no fotorrespiran.
C) Adaptaciones en Zonas Áridas: Plantas CAM
Las plantas desérticas o subdesérticas mejor adaptadas son las CAM (plantas C3 facultativas), sometidas a déficit hídrico, altas temperaturas (Tº) y alta luz. Estas plantas:
- Abren los estomas por la noche.
- Cierran los estomas por el día (lo que resulta en una menor pérdida de agua por transpiración).
Este mecanismo tiene un alto costo energético (aproximadamente 6.5 ATP por CO₂ fijado).
Efectos Ambientales sobre la Fotosíntesis Neta (Fn)
Efecto de la Concentración de CO₂
El punto C₀ (punto de compensación del CO₂) representa la concentración de CO₂ donde la fotosíntesis neta (Fn) es igual a cero. Para valores de [CO₂] ambiental mayores que C₀, la Fn siempre será positiva.
Diferencias en Fotorrespiración y Saturación
- Plantas C3: La fotorrespiración será menor cuando aumente la [CO₂] y, por lo tanto, la fotosíntesis neta irá incrementándose. Las C3 no llegan a saturarse con las concentraciones atmosféricas de CO₂.
- Plantas C4: La fotosíntesis neta es mayor con [CO₂] bajas porque no fotorrespiran. Sin embargo, se saturan antes que las C3. Para altas [CO₂], las C3 llegan a superarlas porque sus requerimientos de luz son menores.
Efecto de la Luz
Generalmente, a mayor luz, mayor fotosíntesis hasta alcanzar la saturación.
- Plantas C3: Con escasa iluminación, la planta umbrófila será más eficiente que la heliófila en términos de Fn, pero con luz intensa la relación es inversa.
- Plantas C4: Dado que no fotorrespiran, alcanzan por lo general valores de Fn superiores a las C3 con curvas más prolongadas, ya que con frecuencia no llegan a saturarse con luz natural.
Efecto del Oxígeno ([O₂])
Una menor concentración de [O₂] resulta en una mayor fotosíntesis en C3. Esto depende del mecanismo de fijación del CO₂: al aumentar la [O₂], aumenta la fotorrespiración en C3 y disminuye la fotosíntesis neta. Las C4 no fotorrespiran.