Fotofosforilación y transporte cíclico de electrones en la fotosíntesis: síntesis de ATP
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Resumen
El texto explica cómo se sintetiza ATP en la fase luminosa de la fotosíntesis mediante la fotofosforilación, basada en el gradiente de protones del tilacoide. Después describe el transporte cíclico de electrones, una vía alternativa que solo usa el Fotosistema I y que se activa cuando escasea el NADP+. El estudiante aprenderá las diferencias entre ambas vías.
Puntos clave
- La fotofosforilación sintetiza ATP en la fase luminosa, de forma semejante a la cadena respiratoria mitocondrial.
- Por cada par de electrones se liberan 4 protones en el espacio intratilacoidal: dos del estroma vía cit b6f y dos de la fotólisis del agua.
- El gradiente de protones solo puede regresar al estroma a través de la ATP sintasa, que sintetiza ATP a partir de ADP y Pi (teoría quimiosmótica).
- En el transporte cíclico solo participa el Fotosistema I y no se reduce NADP+ ni se libera oxígeno.
- El transporte cíclico produce ATP gracias a la translocación de H+ por el complejo citocromo b6f.
- El transporte cíclico se activa cuando en el cloroplasto escasea el NADP+ oxidado.
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La fotofosforilación
La fotofosforilación: La síntesis de ATP en la fase luminosa de la fotosíntesis se realiza en un proceso llamado fosforilación fotosintética o fotofosforilación, que es semejante al que ocurre en la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial interna. En el proceso se producen los siguientes acontecimientos:
Eventos principales
- Transporte de electrones: El transporte de electrones desde el agua hasta el NADP+ se acompaña de una liberación de protones en el espacio intratilacoidal.
- Protones liberados por cada par de electrones: En el curso del transporte de un par de electrones se liberan 4 protones en el espacio intratilacoidal: dos son translocados desde el estroma por el complejo citocromo b6f (cit b6f), y otros dos proceden de la fotólisis del agua.
- Gradiente electroquímico: La acumulación de protones en el espacio intratilacoidal genera un gradiente electroquímico que ejerce una fuerza que tiende a hacer regresar a los protones hacia el estroma. Como la membrana del tilacoide es prácticamente impermeable a los protones, estos solo pueden regresar a través de la ATP sintasa. La energía liberada por el flujo de protones permite que la ATP sintasa sintetice ATP a partir de ADP y Pi (teoría quimiosmótica).
- Rendimiento por protones: Por cada 3 protones que atraviesan la ATP sintasa, se libera energía para sintetizar entre una y dos moléculas de ATP.
El transporte cíclico de electrones
El transporte cíclico de electrones es una vía alternativa de la fase luminosa de la fotosíntesis en la que un electrón del Fotosistema I (PS I) es activado por la luz y vuelve nuevamente hasta el PS I. En su recorrido, es cedido al complejo citocromo b6f, que transporta protones desde el estroma al espacio intratilacoidal. Esta translocación de protones permite la síntesis de moléculas de ATP durante el transporte.
Características del transporte cíclico
- Participación de fotosistemas: Solo participa el Fotosistema I.
- Reducción de NADP+: No se produce reducción del NADP+, ya que los electrones salen y regresan al PS I.
- Fotólisis del agua y oxígeno: No hay fotólisis del agua ni desprendimiento de oxígeno a la atmósfera, debido a que no interviene el Fotosistema II (PS II).
- Síntesis de ATP: Se produce síntesis de ATP gracias a la translocación de H+ por el complejo citocromo b6f.
El transporte cíclico es una vía para la síntesis de ATP que se activa cuando en los cloroplastos escasea el NADP+. En estas circunstancias, el PS I cede los electrones al cit b6f, ya que no dispone de moléculas de NADP+ oxidadas.
Preguntas frecuentes
¿Cuántos protones se liberan por cada par de electrones en la fotofosforilación?
Se liberan 4 protones en el espacio intratilacoidal por cada par de electrones: dos son translocados desde el estroma por el complejo citocromo b6f y otros dos proceden de la fotólisis del agua.
¿Qué diferencia el transporte cíclico del transporte acíclico de electrones?
En el transporte cíclico solo participa el Fotosistema I, los electrones regresan a él y no se reduce NADP+ ni se libera oxígeno. No interviene el Fotosistema II, por lo que no hay fotólisis del agua.
¿Cuándo se activa el transporte cíclico de electrones?
Se activa cuando en los cloroplastos escasea el NADP+, pues el PS I cede entonces sus electrones al cit b6f en lugar de al NADP+.
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