Fotosíntesis: fase lumínica, ciclo de Calvin y fotorrespiración

Fase Lumínica de la Fotosíntesis

La fase lumínica de la fotosíntesis es un proceso crucial que requiere la presencia de luz para su desarrollo. Se lleva a cabo en las membranas de los tilacoides dentro de los cloroplastos.

Componentes y Productos de la Fase Lumínica

• Requisitos iniciales: Una molécula de H₂O, dos fotosistemas (Fotosistema I y Fotosistema II), NADP⁺, radiación lumínica, ADP y Pi (fosfato inorgánico).
• Productos finales: O₂, los dos fotosistemas (regenerados para continuar el proceso), NADPH + H⁺ y ATP.
• Objetivo principal: Producir energía química en forma de ATP y poder reductor en forma de NADPH + H⁺, que serán utilizados posteriormente en la fase oscura.

Transporte de Electrones

En el transporte de electrones, los dos fotosistemas son excitados por la luz, pero no están al mismo nivel de potencial de reducción. Al P680 (Fotosistema II) sin activar le corresponde un potencial de 1.0 V, mientras que al P700 (Fotosistema I) sin activar le corresponde un potencial de 0.43 V. Dado que el NADP⁺ posee un potencial de -0.324 V, el salto energético que deben realizar los electrones del H₂O para ser aceptados por el NADP⁺ es considerablemente grande. La energía necesaria para este salto es proporcionada por la luz.

Fotofosforilación No Cíclica

En este proceso, se obtiene ATP y se reduce el NADP⁺ a NADPH. Ocurre cuando actúan ambos fotosistemas (Fotosistema I y Fotosistema II) de manera secuencial. La energía para esta reacción proviene directamente de la luz.

Fotofosforilación Cíclica

A diferencia de la no cíclica, en la fotofosforilación cíclica solo se obtiene ATP y no se libera O₂. Este proceso ocurre únicamente cuando actúa el Fotosistema I, reciclando los electrones para generar más ATP sin producir NADPH.

Concepto de Fotofosforilación

La fotofosforilación es el proceso general que ocurre en la membrana del tilacoide y está directamente asociado a la síntesis de ATP, utilizando la energía lumínica.

Fase Oscura de la Fotosíntesis: El Ciclo de Calvin

La fase oscura, también conocida como Ciclo de Calvin, es la etapa de la fotosíntesis donde se sintetizan azúcares. Aunque no requiere luz directamente, depende de los productos energéticos (ATP y NADPH) generados en la fase lumínica. Se lleva a cabo en el estroma de los cloroplastos.

Características Generales del Ciclo de Calvin

• Condiciones: Puede ocurrir con luz, sin luz o en condiciones de luz tenue, siempre que haya disponibilidad de ATP y NADPH.
• Utiliza: El NADPH + H⁺ y el ATP obtenidos en la fase lumínica, además de 6 moléculas de CO₂ atmosférico.
• Producto principal: Glucosa (C₆H₁₂O₆).
• Ubicación: Estroma del cloroplasto.

Mecanismo del Ciclo de Calvin

La reducción del carbono (fijación del CO₂) ocurre a través de una serie de reacciones cíclicas. El ciclo consta de 7 reacciones principales y se divide en tres fases:

• Moléculas iniciales: CO₂, NADPH, ATP y una molécula de 5 carbonos llamada Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP).
• Productos finales: Glucosa, NADP⁺, ADP y Pi (fosfato inorgánico).

Fase 1: Fijación del Carbono

En la primera reacción, el CO₂ se une a la Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Esta reacción es catalizada por la enzima RubisCO (Ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa), formando una molécula inestable de 6 carbonos que rápidamente se escinde en dos moléculas de Ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA).

Fase 2: Reducción

En esta segunda fase, las dos moléculas de 3-PGA son reducidas en una serie de tres reacciones consecutivas. Para ello, se consume ATP y NADPH. El resultado son dos moléculas de Gliceraldehído-3-fosfato (GA3P).

Fase 3: Regeneración de la RuBP

En la tercera etapa, el destino del GA3P es dual: una parte se va al citosol para participar en la síntesis de glucosa y otros carbohidratos, mientras que la otra parte se queda en el estroma para regenerar la Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP), permitiendo que el ciclo continúe. Se necesitan 7 vueltas completas al ciclo de Calvin para producir 6 moléculas de GA3P. De estas seis, una se exporta al citosol para la síntesis de glucosa, y las otras cinco se utilizan para regenerar la RuBP.

Fotorrespiración: Una Ruta Metabólica Alternativa

La fotorrespiración es una ruta metabólica que ocurre en las plantas, considerada una alternativa (y a menudo ineficiente) al Ciclo de Calvin. Se produce cuando la enzima RubisCO, en lugar de fijar CO₂, actúa como oxigenasa y se une al O₂.

Características de la Fotorrespiración

• Causa: La RubisCO tiene afinidad tanto por el CO₂ como por el O₂. En condiciones de alta concentración de O₂ y baja de CO₂ (por ejemplo, en días calurosos y secos cuando los estomas se cierran para conservar agua), la RubisCO tiende a unirse al O₂.
• Proceso: Durante el día, la planta capta O₂ y, como resultado de esta ruta, desprende CO₂.
• Consecuencia: A diferencia de la fotosíntesis, la fotorrespiración no produce ATP ni NADPH, y consume energía, reduciendo la eficiencia fotosintética de la planta.