Gastrulación y Neurulación: Desarrollo Embrionario Temprano, Segmentación y Etapas del Desarrollo

Gastrulación: embrión plano bilaminar = epiblasto + hipoblasto, procesos que llevan a la formación de un embrión trilaminar a partir de un bilaminar.

Características: las células migran → movimientos morfogenéticos; ritmo de las divisiones celulares → los embriones crecen poco en esta etapa.

Territorios presuntivos

Epiblasto: conjunto de células con destino determinado por su ubicación en zonas específicas del epiblasto: territorios presuntivos. Algunas migran para formar la tercera hoja embrionaria (mesodermo), por ejemplo: placa precordal, mesodermo somítico y mesoblasto somítico.

Movimientos morfogenéticos

Producen un reordenamiento del embrión plano bilaminar, formando un embrión plano trilaminar.

Tipos: convergencia, invaginación, divergencia, elongación, etc.

Las células del mesodermo somítico y lateral convergen hacia el centro del epiblasto (línea primitiva).

La placa precordal y el cordoblasto convergen en el extremo cefálico de la línea primitiva (nudo primitivo). Luego se invaginan por el nudo primitivo, formando la fosita primitiva.

Las células invaginadas por la fosita migran hacia cefálico formando el proceso notocordal (cordoblasto + placa precordal). El cordoblasto forma la notocorda.

Gastrulación: se determinan los ejes embrionarios: cefalocaudal, derecha-izquierda.

Membrana bucofaríngea (extremo cefálico del surco): ectodermo + endodermo. Membrana cloacal (extremo caudal del surco).

Notocorda

Cordón formado únicamente por células, localizado en la línea media entre el ectodermo y el endodermo. Se forma por migración de células epiblásticas a través del nudo primitivo. Primero se forma un agregado cilíndrico (proceso notocordal), que se fusiona con el endodermo, luego se separa y forma la notocorda definitiva.

La notocorda es un inductor u organizador primario, porque induce la transformación del neuroectodermo en tejido nervioso (neurulación) y organiza la disposición del mesodermo (mesodermogénesis).

Neurulación

Forma el sistema nervioso (SN). La notocorda induce el ectodermo neural (territorio presuntivo neuroectodermo) a formar el SN mediante inductores; el resto del ectodermo (territorio presuntivo epidermoblasto) se diferencia en epidermis. La notocorda actúa sobre el ectodermo suprayacente (ectodermo neural), cuyas células se vuelven cilíndricas → placa neural.

Los bordes de la placa se levantan → surco neural.

Tubo neural: queda temporalmente comunicado con la cavidad amniótica por dos orificios: neuróporo anterior y neuróporo posterior. Al cerrarse ambos, el tubo neural queda completamente cerrado.

Regulación molecular de la neurulación

El ectodermo expresa la proteína morfogenética ósea (BMP-4). La notocorda produce agentes inductores del SNC: nogina y cordina, que bloquean a BMP-4.

Mediante un gradiente de concentración, nogina y cordina determinan la formación del tubo neural, crestas neurales y epidermis.

Mesodermo somático + ectodermo = somatopleura.

Mesodermo esplácnico + endodermo = esplacnopleura.

Etapas del desarrollo

• Periodo presomítico: segmentación, implantación, gastrulación, inicio de la neurulación.
• Periodo somítico: embrión tubular, somitas.
• Periodo prefetal: o de organogénesis.

Segmentación

División del cigoto de forma interna, durante el transporte del embrión por las trompas de Falopio.

Da origen a las células blastómeras; las primeras blastómeras son totipotenciales.

Organización del huevo

La zona pelúcida evita la poliespermia, conserva la integridad del embrión durante la segmentación e impide la implantación precoz.

Vitelo

El tamaño del huevo depende de la cantidad de vitelo almacenado; el vitelo es un freno para las divisiones de la segmentación.

Tipos de huevo

Según la cantidad y distribución del vitelo: isolecítico, mesolecítico y telolecítico.

• Isolecítico: escaso vitelo, distribución uniforme. Mamíferos.
• Mesolecítico: vitelo moderado, distribuido desigualmente (polo vegetal). Anfibios.
• Telolecítico: gran cantidad de vitelo, distribución homogénea. Reptiles, aves, peces (blastodisco).

Tipos de segmentación

• Holoblástica: completa, abarca todo el huevo. Isolecítico y mesolecítico.
• Meroblástica: incompleta o parcial; la gran cantidad de vitelo restringe las divisiones a la zona superficial (blastodisco). Telolecítico.

Segmentación en mamíferos

Inicio: pocas horas después de la fecundación. Término: 5-6 días o más tarde.

Ocurre en las trompas, es holoblástica. Al aumentar el número de blastómeras, su tamaño disminuye, sin cambiar el diámetro embrionario. El embrión con mayor número de blastómeras se denomina mórula; en este estado las células pierden su individualidad (compactación) y no se pueden individualizar las blastómeras externas.

Compactación

Uniones fuertes entre las blastómeras periféricas y uniones tipo abertura entre las internas. Consecuencia: pérdida de la totipotencialidad.

Mórula compactada

Blastocisto: compuesto por embrioblasto, trofoblasto y blastocele. Término de la segmentación.

• Embrioblasto: embrión y anexos embrionarios.
• Trofoblasto: corion, función luteotrófica.

Segmentación en anfibios

Inicia en el polo animal y termina en el vegetal, con divisiones perpendiculares; las siguientes son horizontales, más cercanas al polo animal (8 blastómeras de tamaño similar).

• 4 blastómeras pequeñas en el polo animal = micrómeras.
• 4 blastómeras más grandes en el polo vegetal = macrómeras.

Las divisiones son rápidas en las micrómeras por su menor contenido de vitelo. El embrión de 16 a 64 células es una mórula.

Segmentación en aves, reptiles y peces: meroblástica

Se desarrolla en la superficie del huevo, formando el disco embrionario o blastodisco, sobre el cual se inicia la segmentación. Estas divisiones no dividen el vitelo del polo vegetal, por lo que son meroblásticas. Las células centrales del blastodisco realizan cariocinesis y citocinesis completas, formando el blastodermo.

Las células periféricas y profundas quedan unidas al vitelo subyacente, formando el periblasto.

Blastodermo → embrión; periblasto → anexos embrionarios.