Mecanismos de la Fotosíntesis: Fotofosforilación Cíclica y No Cíclica

Fase Luminosa de la Fotosíntesis

La **fotofosforilación** se puede llevar a cabo mediante dos procesos principales:

• **Fotofosforilación No Cíclica**
• **Fotofosforilación Cíclica**

Fotofosforilación No Cíclica

En este proceso intervienen los dos **fotosistemas (PS I y PS II)**, y se denomina no cíclico porque los **electrones** que pierde cada **molécula de clorofila** del centro de reacción de cada fotosistema no regresan a ellas, sino que son reemplazados por otros electrones.

La **fotofosforilación no cíclica** se inicia con la llegada de dos **fotones** al **Fotosistema II (PS II)**. Estos excitan a su **pigmento diana P680**, que pierde tantos **electrones** como fotones absorbe. Para reponer los **electrones** que pierde la **clorofila P680**, se produce la **hidrólisis del agua (fotólisis del agua)**, en la que interviene una enzima con **manganeso**, desprendiendo **O₂**. Este proceso se realiza en la **cara interna de la membrana de los tilacoides**.

Los **electrones** desprendidos de la **clorofila P680** pasan por una **cadena transportadora de electrones**: son captados por la **plastoquinona (PQ)**, y esta se los cede al **complejo citocromo b6f (cit b/f)**, que actúa como una **bomba de protones**, utilizando parte de la energía para impulsar **protones** al **espacio tilacoidal**. Del complejo b6f, los **electrones** pasan a la **plastocianina (PC)**, que se los cede, finalmente, a la **clorofila del Fotosistema I (P700)**.

Al mismo tiempo, los **fotones** también inciden en el **Fotosistema I (PS I)**; la **clorofila P700** pierde dos **electrones** que son captados por la **ferredoxina (Fd)**, que los transporta hacia la **NADP⁺ reductasa**, donde el **NADP⁺** acepta los dos **electrones**, más dos **protones** del medio, formándose **NADPH + H⁺**, mediante un proceso de **fotorreducción del NADP⁺**.

Generación de ATP en la Fotofosforilación No Cíclica

Como hemos dicho, el **complejo b6f** bombea **protones** hacia el **espacio tilacoidal**. Estos **protones** se suman a los procedentes de la **fotólisis del agua**, y generan un **gradiente electroquímico** a ambos lados de la **membrana tilacoidal**. Según la **teoría quimiosmótica de Mitchell**, los **protones** acumulados en el **espacio tilacoidal** saldrán hacia el **estroma** a través de la **ATP sintasa**, generando la energía suficiente para la unión de **ADP + Pi**, formándose **ATP**.

Resultados de la Fotofosforilación No Cíclica

En conjunto, en la **fotofosforilación no cíclica**, a partir de una **molécula de agua** y **4 fotones de luz**, se genera una **molécula de NADPH + H⁺**, una **molécula de ATP** y **½ O₂**.

Fotofosforilación Cíclica

En este proceso solo interviene el **Fotosistema I (PS I)** y se dice que es **cíclico** porque los **electrones** que pierde la **molécula de clorofila** del centro de reacción del fotosistema vuelven de nuevo a dicha clorofila.

La finalidad del proceso es **reforzar la producción de ATP**, complementando la **fotofosforilación no cíclica**, lo cual es necesario para la **fase oscura**.

La **fotofosforilación cíclica** se inicia con la llegada de dos **fotones** al **Fotosistema I**. El **centro activo** de este fotosistema libera dos **electrones** que son capturados por la **ferredoxina (Fd)**. Pero ahora, en vez de ser cedidos hacia la **NADP⁺ reductasa**, son desviados a la **cadena de transporte de electrones** que conecta el **PS II** con el **PS I**, concretamente al **complejo citocromo b6f**, que bombea **protones** al **espacio tilacoidal**. Los **electrones**, tras pasar por la cadena transportadora, llegan de nuevo al **Fotosistema I**.

Resultados de la Fotofosforilación Cíclica

Así pues, en este caso **no interviene el agua**, ni se forma **NADPH** ni **O₂**. El único resultado es el **aumento del número de protones** en el interior del **espacio tilacoidal**, lo que genera un **gradiente electroquímico** que, como en el caso anterior, hace posible la **fotofosforilación** y la consiguiente **formación de ATP**.