Glicólisis y catabolismo de la glucosa: resumen de las etapas metabólicas

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Resumen

El texto explica el metabolismo celular, distinguiendo entre anabolismo y catabolismo, y describe la respiración celular, completa o incompleta, aerobia o anaerobia. Se detallan las dos etapas de la degradación de la glucosa: la glicólisis en el hialoplasma y la oxidación del ácido pirúvico en las mitocondrias, con el ciclo de Krebs y la cadena de transporte electrónico. Al final el alumno comprenderá el balance energético de la glucosa.

Puntos clave

  • El metabolismo se divide en anabolismo (procesos endotérmicos que construyen moléculas complejas) y catabolismo (procesos exotérmicos que degradan compuestos orgánicos para obtener energía).
  • La respiración celular es completa si la degradación llega a CO2 y H2O, e incompleta (fermentación) si se detiene en un compuesto orgánico más sencillo como el ácido láctico o el alcohol etílico.
  • La glicólisis ocurre en el hialoplasma, no requiere oxígeno, no produce descarboxilaciones y convierte la glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico.
  • La glicólisis tiene una fase preparatoria, en la que se gastan 2 ATP, y una fase de beneficio, en la que se sintetizan 4 ATP, con un balance neto de 2 ATP.
  • En eucariotas el ácido pirúvico entra en la mitocondria, se transforma en acetil-CoA y se degrada en el ciclo de Krebs y la cadena de transporte electrónico.
  • La fosforilación oxidativa genera más ATP que la fosforilación a nivel de sustrato: la degradación completa de la glucosa produce 34 ATP por esta vía frente a 4 por fosforilación a nivel de sustrato.

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Recibe el nombre de metabolismo al conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el interior celular y cuya finalidad es trasformar los nutrientes orgánicos y/o inorgánicos que le llega. Estas reacciones en su mayoría tienen lugar en el hialoplasma celular o parte del citoplasma que no contiene orgánulos, aunque suelen empezar o terminar en algún orgánulo especializado. El metabolismo se puede dividir en dos conjuntos de procesos: el Anabolismo y el Catabolismo.ANABOLISMO.-Es el conjunto de reacciones metabólicas de transformación para obtener compuestos más complejos a partir de otros más sencillos, requiriéndose energía para conseguirlo. Las reacciones anabólicas son por tanto endotérmicas. Por ejemplo las células usan sustancias sencillas como son los aminoácidos para la síntesis de las correspondientes proteínas y para ello gastan energía en forma de GTP. Los compuestos que se forman en el anabolismo los usan para formar estructuras celulares o para ser almacenados y posteriormente volver a ser utilizados. Ejemplos: duplicación del DNA, síntesis de proteínas, síntesis de glucógeno, síntesis del RNAt o RNAm .... etc.CATABOLISMO.-Es el conjunto de reacciones metabólicas cuya finalidad es obtener energía a partir de compuestos orgánicos complejos que se transforman en otros más sencillos. Las reacciones catabólicas son por tanto exotérmicas. Por ejemplo la glucosa se puede degradar a sustancias más sencillas que ella como el ácido pirúvico, desprendiéndose energía en el proceso (glicólisis), la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo de Krebs, la fermentación láctica, la fermentación acética ... etc. catabolismo o respiración celular:Es el conjunto de reacciones metabólicas que tienen por objeto obtener energía a partir de compuestos orgánicos complejos que se transforman en otros más sencillos, por ej. en la glucólisis la glucosa (6 carbonos) se descompone en dos moléculas de ácido pirúvico (3 carbonos), desprendiéndose energía en el proceso, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo de Krebs, la fermentación láctica, la fermentación acética etc.La respiración (catabolismo) puede ser completa si la degradación del compuesto orgánico es hasta CO2 y H2O o incompleta(fermentación) si se degrada a un compuesto todavía orgánico pero más sencillo, que se podría degradar aún más si la célula tuviera dicha capacidad. Dicho compuesto es también el aceptor último de electrones. Así son productos finales de una respiración incompleta, el ácido láctico, el alcohol etílico o el ácido acético formados por determinados microorganismos que realizan fermentaciones y que vierten al exterior celular como producto que no pueden degradar más.
La respiración puede ser además
aerobia o anaerobiasegún se necesite oxígeno o no para llevar a cabo la degradación. Normalmente la degradación completa es aerobia, necesita oxígeno, pues es el aceptor de hidrógeno, aunque excepcionalmente algunas bacterias realizan respiración completa de forma anaerobia. Las células con esta capacidad son todas las eucariotas, que poseen mitocondrias en sus citoplasmas para realizarla. Cuando son procariotas, sin mitocondrias, poseen enzimas respiratorios parecidos a los mitocondriales. La respiración incompleta o fermentación, por contra, suele ser anaerobia, aunque también excepcionalmente existen algunos microorganismos que necesitan oxígeno para llevar a cabo dicha fermentación (ej en la fermentación acética).La degradación de la glucosa se produce en dos etapas:
1) en la primera etapa se produce la
GLUCOLISIS en el hialoplasma, conjunto de deshidrogenaciones de la glucosa sin intervención del oxígeno con síntesis de ATP (fosforilaciones a nivel de sustrato). No se producen descarboxilaciones. El producto de la misma es el ácido pirúvico (ácido 2 oxopropanoico). Las células anaerobias estrictas y sin mitocondrias, son incapaces de degradar el ácido pirúvico a CO2 y agua, sólo realizan esta primera etapa convirtiendo el ácido pirúvico por ejemplo en ácido láctico o alcohol etílico que no saben degradar más (fermentaciones); no extraen toda la energía de la glucosa. Algunas células aerobias y con mitocondrias tienen la facultad de respirar anaerobiamente como ocurre con las células musculares cuando no les llega suficiente oxígeno, produciéndose ácido láctico.
2) en la segunda etapa, cuando la célula es aerobia, el ácido pirúvico puede aún degradarse más. Cuando la célula es eucariota utiliza sus mitocondrias para hacerlo y si es procariota enzimas respiratorios. En las eucariotas el ácido pirúvico CH3-CO-COOH (con tres carbonos) entra en las mitocondrias, se descarboxila y deshidrogena por medio de la enzima (complejo de la piruvato deshidrogenasa) que también lo obliga a unirse al coenzima A para formar acetil- CoA. Compuesto central del metabolismo común con las vías de degradación de otras sustancias orgánicas como la de los ácidos grasos (beta-oxidación) o de determinados aminoácidos. Por tanto a partir de aquí la degradación sigue vías comunes a las vías de degradación de otras moléculas orgánicas:
a.- El resto acetilo (CH3-CO-) del acetil coenzima A, (CH3-CO-S-CoA) entra luego por mediación de otro enzima en el
CICLO DE KREBS o ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Al ceder el resto acetilo al ciclo de Krebs, se recupera el coenzima A (SH-S-CoA). En este ciclo se producirá la descarboxilación y deshidrogenación total del resto acetilo. El ciclo de Krebs sigue siendo una vía anaerobia y se produce síntesis de ATP a partir de fosforilaciones a nivel de sustrato del ADP en la matriz mitocondrial.
b.- Los coenzimas que han cogido el hidrógeno (NADH, FADH2) lo transfieren a proteínas de la membrana interna mitocondrial. Los electrones del hidrógeno serán transportados hacia el oxígeno por medio de una cadena de proteínas (
CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO), mientras que los protones quedarán en el espacio intermembranas. Consecuencia de este gradiente electroquímico creado entre protones y oxígeno electronegativo se producirá un movimiento de protones hacia el oxígeno por determinadas zonas de la membrana interna donde es permeable a los mismos; la energía de este movimiento es aprovechada por ATPasas de la membrana interna en estas zonas, para fosforilar el ADP y convertirlo en más ATP en la matriz mitocondrial ("fosforilación oxidativa"); al tiempo se forma agua metabólica al unirse los protones con el oxígeno electronegativo. En la fosforilación oxidativa se produce más ATP que en la fosforilación a nivel de sustrato, así en la degradación de la glucosa se producen 34 ATP por esta última vía de fosforilación oxidativa frente a 4 ATP por fosforilación a nivel de sustrato en las vías anteriores.
DESCRIPCIÓN DE LA GLICOLISIs.
Características:
1. Tiene lugar en el hialoplasma celular del citosol.
2. Se producen deshidrogenaciones de la glucosa sin intervención del oxígeno (ruta anaerobia).
3. No hay descarboxilaciones.
4. Síntesis de tan sólo dos moléculas netas de
ATP por fosforilaciones a nivel de sustrato (bajo rendimiento energético).
5. El producto final de la misma por rotura de una molécula de glucosa son: dos moléculas de
ácido pirúvico y dos moléculas de coenzima reducido NADH+ + H+ y 2 ATP.
Primera etapa de la glicólisis o fase preparatoria 1)No hay síntesis de ATP, al contrario, se necesita gastar 2 ATP en los primeros pasos para fosforilar primero la glucosa y luego la fructosa 6-P que queda en forma de fructosa 1,6 difosfato. Esta fosforilación de sustrato se realiza por mediación de enzimas transferasas que transfieren restos fosfato (quinasas) a estos compuestos desde el ATP. Una enzima isomerasa convierte la aldosa glucosa 6-P en una cetosa, la fructosa 6-P, la cual de nuevo es fosforilada por otra quinasa y convertida en fructosa 1,6 di-P.2)La fructosa 1,6 di-P sigue entonces una ruta inversa a la que veremos en la fotosíntesis vegetal y se escinde en dos moléculas isómeras entre sí de 3 átomos de carbono y fosforiladas: el gliceraldehido 3-P (aldosa) y la dihidroxiacetona 3-P (cetosa).3)Ambas triosas están en equilibrio, pero según las necesidades celulares pasan de una a otra forma (las dos aldosas o las dos dihidroxiacetona) por mediación de una triosa fosfato isomerasa. Cuando la célula tiene necesidades energéticas toda la dihidroxiacetona 3-P es convertida en gliceraldehido 3-P por esta isomerasa. La glicerina tiene conexión con este punto, pues en la célula es convertida en dihidroxiacetona 3-P, pudiendo conectarse así con la glicólisis y por tanto degradarse para obtener energía de ella. Segunda etapa de la glicólisis o fase de beneficioSe recuperan los dos ATP gastados en la primera etapa y se sintetizan cuatro ATP por lo que el balance neto de la glicólisis es de dos ATP netos sintetizados. En esta etapa se reducen dos moléculas del coenzima NAD+ que pasan a 2 (NADH + H+ ) y se sintetizan dos moléculas de ácido pirúvico.1)Primero tiene lugar la deshidrogenación de las dos moléculas de gliceraldehido 3-P por mediación de una gliceraldehido 3-P- deshidrogenasa cuyo coenzima es el NAD+, encargado de coger dicho hidrógeno. Se produce la incorporación de un resto fosfato a partir de fosfato inorgánico Pi. Así se forman a partir de las dos moléculas de gliceraldehido 3-P dos moléculas de ácido 1,3 difosfoglicérico.2)Luego por medio de una fosfoglicerato-quinasa se transfiere un resto fosfato de cada molécula de ácido 1,3 difosfoglicérico a una molécula de ADP, por lo que se forman así dos ATP y dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico. Es una fosforilación a nivel de sustrato, es decir utiliza la energía contenida en los enlaces que unían los restos fosfato al ácido fosfoglicérico. De esta forma se recuperan los dos ATP perdidos al inicio de la glicólisis.
3)Seguidamente las dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico y por mediación de una
isomerasa, pasan a ser dos moléculas de ácido 2 fosfoglicérico. Éstas, a su vez se convierten en dos moléculas de ácido 2 fosfoenolpirúvico por una enzima enolasa que hace perder agua a dicha molécula.
4) Por último una
fosfopiruvato-quinasa en presencia de iones Mg+2 y Mn+2 cataliza la transferencia de un resto fosfato de cada molécula de ácido 2 fosfoenolpirúvico a sendas moléculas de ADP, por lo que se obtienen dos nuevos ATP por fosforilación a nivel de sustrato. Las dos moléculas de ácido 2 fosfoenolpirúvico quedan convertidas así en dos moléculas de ácido pirúvico.(2 CH3-CO-COOH).

Preguntas frecuentes

¿Qué diferencia hay entre anabolismo y catabolismo?

El anabolismo construye compuestos complejos a partir de otros sencillos y requiere energía, por lo que sus reacciones son endotérmicas. El catabolismo degrada compuestos orgánicos complejos en otros más sencillos y libera energía, siendo sus reacciones exotérmicas.

¿Qué es la glicólisis y dónde ocurre?

La glicólisis es la primera etapa de la degradación de la glucosa, en la que esta se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico. Tiene lugar en el hialoplasma celular y no necesita oxígeno.

¿Cuál es el rendimiento energético de la glicólisis?

La glicólisis tiene un balance neto de dos moléculas de ATP, ya que se gastan 2 ATP en la fase preparatoria y se sintetizan 4 ATP en la fase de beneficio. Por ello su rendimiento energético es bajo.

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Test

1. ¿Dónde tiene lugar la glicólisis?
2. ¿Qué tipo de reacciones son las anabólicas?
3. ¿Cuál es el producto final de la glicólisis?
4. ¿Cuántos ATP se gastan en la fase preparatoria de la glicólisis?
5. ¿Cuántos ATP se sintetizan en la fase de beneficio de la glicólisis?
6. ¿Qué caracteriza a la respiración completa?
7. ¿Qué tipo de fosforilación produce más ATP según el texto?

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