El Ciclo de Calvin: Mecanismo, Etapas y Función de la Rubisco en la Fijación del Carbono

Fase Oscura de la Fotosíntesis: El Ciclo de Calvin

En esta fase, la energía del ATP y el NADPH, obtenidos en la fase anterior (fase luminosa), impulsan las reacciones para la formación de compuestos orgánicos simples a partir de sustancias inorgánicas. Tiene lugar en el estroma del cloroplasto.

El proceso fundamental de la fase oscura es la fijación del carbono a partir del CO₂, formándose en primer lugar glúcidos sencillos de los que derivarán el resto de compuestos orgánicos. La fijación del CO₂ ocurre a través de una serie cíclica de reacciones conocidas como el Ciclo de Calvin.

En este ciclo interviene la enzima rubisco. Esta enzima inicia el Ciclo de Calvin y cataliza la incorporación del CO₂ atmosférico, es decir, actúa como carboxilasa.

Etapas del Ciclo de Calvin

A grandes rasgos, se pueden diferenciar tres etapas a lo largo del Ciclo de Calvin:

1. Carboxilación

   La enzima rubisco cataliza la combinación de la ribulosa 1,5-difosfato con el CO₂, formándose un compuesto intermedio e inestable (de 6 átomos de C), que se descompone en dos moléculas de fosfoglicerato (cada molécula con 3 átomos de C).

2. Reducción

   Mediante la energía que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehído 3-fosfato.

3. Recuperación o Regeneración

   De cada 6 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, 5 se transforman, en una serie de pasos consecutivos, en 3 moléculas de ribulosa 1,5-difosfato (con consumo de ATP). La molécula restante se considera el rendimiento neto del ciclo.

Balance Energético y Rendimiento

En definitiva, por cada 3 vueltas del Ciclo de Calvin, 3 moléculas de CO₂ se combinan con 6 NADPH, impulsadas por la energía de 9 ATP, obteniéndose como primer compuesto orgánico 1 molécula de gliceraldehído 3-fosfato, precursora de la glucosa y del resto de la materia orgánica.

De forma global, se puede concluir que la conversión de seis moléculas de CO₂ en una molécula de glucosa, y la regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato, requiere 12 moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP.

La ecuación global es:

6 CO₂ + 12 NADPH + 12 H⁺ + 18 ATP → Glucosa + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pi

La Enzima Rubisco y la Fotorespiración

La rubisco (Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa) es una enzima grande que consta de múltiples subunidades. Solo es capaz de fijar tres moléculas de CO₂ por segundo, frente a las miles de moléculas por segundo que es capaz de procesar cualquier otra enzima. Por eso debe encontrarse en grandes cantidades dentro del cloroplasto, siendo la proteína más abundante del planeta.

La rubisco es una enzima que también puede actuar como oxigenasa. Que actúe como carboxilasa u oxigenasa depende de la concentración de CO₂ y O₂ en los cloroplastos:

• Si la concentración de CO₂ es alta, actúa como carboxilasa (fijación de carbono).
• Si la concentración de CO₂ es baja, actúa como oxigenasa.

Cuando actúa como oxigenasa, oxigena a la ribulosa 1,5-difosfato, que tras varias reacciones origina CO₂ y NH₃. Este proceso se llama fotorespiración, ya que se produce de día, captura O₂ y desprende CO₂ pero no va acompañado de producción de energía.

Este proceso supone una limitación a la eficacia fotosintética, porque degrada materia orgánica y no genera energía.